Подкаменщик сибирский: Официальный сайт Департамента природных ресурсов Томской области /

Содержание

описание, среда обитания, красная книга

Подкаменщик относится к пресноводным видам рыб, поэтому его можно встретить в реках и озерах с пресной и достаточно чистой водой, обогащенной кислородом. Кроме этого, эта рыбка встречается в не больших ручьях, отличающихся каменистым или гравийным дном. По своему внешнему виду подкаменщик похож на бычка, но при этом имеет маленькие размеры.

Общая информация о рыбе

Эту не большую рыбку еще называют широколобкой или бычком-подкаменщиком. Относится эта уникальная рыбка к виду лучеперых, представляющих семейство рогатковых. Из-за своего внешнего вида, подкаменщика путают с обычным бычком, хотя на самом деле это исключительно разные рыбы.

При этом, следует отметить, что существует несколько подвидов подкаменщиков, таких как:

  • Пестроногий подкаменщик.
  • Сибирский подкаменщик.
  • Песчаная широколобка.
  • Подкаменщик Черского.
  • Сахалинский подкаменщик.
  • Амурская широколобка.
  • Слизистый подкаменщик.

Растет эта рыбка достаточно медленно, достигая после 3-х лет жизни в длину не больше 5-ти сантиметров, при массе в несколько граммов. Продолжительность жизни составляет порядка 10 лет.

Внешний вид

Может вырастать в длину до 20-ти сантиметров. Имеет сравнительно большую голову, которая несколько шире самого туловища. Отличается большим ртом и массивными губами, а также большими глазами, с красным оттенком. На теле отсутствует чешуя, зато для защиты от врагов по всему телу размещены мелкие, но достаточно острые шипы. В связи с этим, мало кто из хищников решится полакомиться столь колючей добычей.

Имеет удлиненные грудные плавники, покрытые маленькими темными пятнами. В районе жабр расположены защитные щитки, покрытые такими же колючими шипами. Спина подкаменщика раскрашена в серо-желтый цвет с коричневыми пятнами и полосками. Это позволяет рыбке оставаться незамеченной на фоне камней, что является эффективной защитой от ее природных врагов.

Места обитания

Эта маленькая рыбка населяет пресные водоемы Европы, Азии и Северной Америки, которые расположены на высоте нескольких метров над уровнем моря. При этом, для обитания подкаменщика подходят водоемы только с чистой водой и наличием большой концентрации кислорода. Для него больше подходят участки с каменистым дном, где он прекрасно маскируется, благодаря своей уникальной окраске.

Образ жизни

Эта не большая рыбка встречается в пределах морских заливов, где преобладает пресная вода. Может жить в маленьких речках, с каменистым дном. Ведет, как правило, одиночный образ жизни. Предпочитает придерживаться постоянных мест обитания, не перемещаясь на значительные расстояния.

В дневное время прячется среди россыпей камней, от чего и получил такое название, как подкаменщик. С наступлением темноты рыбка покидает свое укрытие и отправляется на охоту, в поисках пропитания. Заметить рыбку в воде практически невозможно, поскольку у него соответствующая окраска, сливающаяся с цветом дна. Эта рыбка считается довольно-таки ленивой, потому, как мало плавает, находясь практически в неподвижном состоянии. При этом, когда ей угрожает опасность, может осуществлять быстрое перемещение, хотя и не далеко, в пределы ближайшего укрытия. Подкаменщик входит в рацион питания форели.

Обычно, в пределах водоема, эту рыбку можно обнаружить в районе перекатов, на неглубоких участках. В периоды нереста, довольно яростно защищает свое жизненное пространство и потомство.

Размножение

Где-то на 4-м или 5-м году жизни подкаменщик уже может метать икру. При этом, самок на много меньше, чем самцов, что приводит к большой конкуренции среди самцов.

В зависимости от характера водоема и его географического расположения, период нереста проходит в конце апреля или начале мая.

Перед процессом нереста, каждый самец подготавливает место, вырывая не большую ямку для самки, чтобы она отложила туда икру. При этом, самцы активно защищают от нежеланных гостей свою территорию. Как правило, в этот период можно наблюдать целые «драки» между самцами, как за территорию, так и за самок.

За один раз самка откладывает не больше 3-х сотен икринок. При этом, икринки отличаются желтовато-розовым оттенком и сравнительно большими размерами.

В период нереста самка может сделать несколько кладок, в подготовленные ямки разных самцов, после чего, самцы активно защищают кладку до момента появления мальков. Уже через 3-4 недели могут появиться мальки, хотя многое зависит от температурных условий. Самка откладывает икру под камень, приклеивая ее к нему. После этого, самец заботится о них, убирая пыль, грязь и мусор, постоянно обмахивая их плавниками.

Чем питается подкаменщик

Питание у этой рыбки весьма разнообразное, поэтому она предпочитает:

  • Личинки жуков.
  • Икру других рыб.
  • Икру лягушек.
  • Головастиков.
  • Мальков других рыб.
  • Личинки стрекоз.

Подкаменщик предпочитает мальков таких рыб, как гольян, форель или колюшка. При этом, считается прекрасным и умным охотником. Перед тем, как поймать добычу, эта рыба дополнительно маскируется. Она опускается на дно и поднимает муть, которая опускается на подкаменщика и дополнительно его маскирует. При обнаружении потенциальной добычи, он бросается на нее и в мгновение проглатывает.

Хозяйственное значение рыбы

В пищу, подкаменщика обыкновенного, люди не употребляют, поскольку рыбка отличается небольшими размерами, да и мясо у него не вкусное. А вот в природе, подкаменщик обыкновенный играет очень важную роль в питании такой хищной рыбы, как:

  • Щука.
  • Окунь.
  • Налим.
  • Хариус.

Кроме этого, этой рыбкой питаются некоторые животные, такие как выдры, норки, крохали и оляпки.

При этом, подкаменщик распространен в северной части России.

Особый статус подкаменщика обыкновенного

Этот вид рыбы, которая предпочитает чистые водоемы с большим содержанием кислорода, плохо адаптируется к жаре и загрязнению воды. Из-за того, что реки загрязняются большими темпами, уменьшается и численность подкаменщика. Если учесть, что эта рыбка играет огромную роль в цепочке питания многих видов рыб, то можно только представить, насколько серьезным может оказаться исчезновение этой рыбки.

Когда поднимается температура окружающей среды, то из многих водоемов подкаменщик уходит или исчезает. Восстанавливается популяция этой уникальной рыбки весьма медленно, на протяжении нескольких сезонов. В связи с этим, эта рыбка занесена в Красную книгу России и причислена к разряду редких видов рыб.

Несмотря на некоторые факты, иногда эту рыбку ловят рыболовы-любители. Из-за своей удивительной окраски, подкаменщика обыкновенного трудно заметить на фоне дна. Его по праву можно назвать мастером маскировки, что не редко спасает ему жизнь. Но из-за того, что водоемы постоянно загрязняются, а температура воды поднимается выше нормы, подкаменщик постоянно исчезает из многих водоемов.


Сибиряк поймал в Оби страшную рыбу с красными глазами

Необычным уловом похвастался житель Новосибирска Роман Хаблов в социальных сетях. Крохотная рыбка жуткой наружности оказалась «краснокнижной» и несъедобной.

«Вчера вечером рыбачил на Оби в районе нефтебазы Красный яр. Хорошо работал воблер-слон . В прилове бычок-подкаменщик», — написал на своей странице социальной сети житель Новосибирска Роман Хаблов. Как оказалось, сибиряку попался очень редкий обитатель Оби, занесенный в Красную книгу РФ.

«Подкаменщик относится к пресноводным видам рыб, поэтому его можно встретить в реках и озерах с пресной и достаточно чистой водой, обогащенной кислородом. Относится эта уникальная рыбка к виду лучеперых, представляющих семейство рогатковых. Из-за своего внешнего вида, подкаменщика путают с обычным бычком, хотя на самом деле это исключительно разные рыбы», — сообщили ихтиологи Института систематики и экологии животных СО РАН.

«Рыбачил на Оби и поймал совершенно случайно, — добавил НДН.инфо Роман.  — Подкаменщик хищник, видимо, заинтересовался игрой приманки и был пойман за жаберную крышку. Рыбешку, конечно, отпустил. Мелкая совсем —  бычки в томате это та же рыбка».

Следует отметить, что существует несколько подвидов подкаменщиков. В случае с Романом ему попался «сибирский подкаменщик».  Растет эта рыбка очень медленно, достигая после трех лет жизни не больше пяти сантиметров в длину, при массе в несколько граммов. Продолжительность жизни составляет порядка 10 лет.

Имеет большую голову, которая несколько шире самого туловища. Отличается большим ртом и массивными губами, а также большими глазами с красным оттенком. На теле отсутствует чешуя, зато для защиты от врагов по всему телу размещены мелкие, но достаточно острые шипы. В связи с этим, мало кто из хищников решится полакомиться столь колючей добычей.

Подкаменщик считается прекрасным и умным охотником. Он опускается на дно и поднимает муть, которая опускается на подкаменщика и дополнительно маскирует. При обнаружении потенциальной добычи, он бросается на нее и в мгновение проглатывает.

«В пищу, подкаменщика обыкновенного, люди не употребляют, поскольку рыбка отличается небольшими размерами, да и мясо у него не вкусное. Восстанавливается популяция этой уникальной рыбки весьма медленно, на протяжении нескольких сезонов. В связи с этим, эта рыбка занесена в Красную книгу России и причислена к разряду редких видов рыб», — добавили специалисты.

Подкаменщики (обыкновенный — Cottus gobio) и сибирский

Описание

Подкаменщики относятся к пресноводным видам рыб, хотя иногда их можно встретить в морских заливах и недалеко от устьев рек, где морская вода сильно опреснена. Они селятся в небольших проточных водоемах, где присутствует каменистое дно, а течение не слишком бурное. Намного реже встретить Cottus gobio можно в олиготрофных озерах, богатых пищей.

Рыба ведет придонный образ жизни, прячась от хищников за камнями на дне реки или озера. Здесь же подкаменщики добывают пищу и размножаются. Именно эта особенность дала название рассматриваемому представителю ихтиофауны.

Основу рациона питания рыбы составляют простейшие беспозвоночные – личинки моллюсков и насекомых, хирономиды, веснянки.

Места обитания

В России ареал обитания ограничен европейской частью страны. Он встречается во всех водоемах, за исключением рек и озер на Кольском полуострове. Больше всего этой рыбы можно встретить в следующих водоемах:

  • в реках и озерах, которые относятся к бассейну Белого моря;
  • в Онежском озере, Сямозере, Миккельском озере;
  • в реках Печора, Кара, Мезень, Двина;
  • в низовьях рек Урал, Волга, Дон.

Полностью отсутствует подкаменщик на Кубани, хотя в Крыму и на юге Украины изредка рыбаки ловят представителей Cottus gobio.

Строение тела

Тело рассматриваемой особи полностью лишено чешуи или защищено костяными шипами. Их число, форма и места размещения зависят от разновидности рыбы. На спинном и анальном плавниках имеются темноватые пятнышки небольшого размера, которые выстраиваются в линию. Брюшные плавники не имеют окраски и по длине могут достигать анального отверстия.

Голова вооружена слабо, в задней части имеется лишь один небольшой шип. Самый большой размер взрослого представителя рассматриваемого вида может достигать 20 см, а предельный его возраст – 9 лет. Растет подкаменщик довольно медленно и к 2-3 годам длина его тела не превышает 5-6 см.

Особенности поведения

Способность к размножению особь приобретает в возрасте 4 лет, когда длина ее тела превысит 4 см. Количество самцов в стаях всегда больше, чем особей женского пола. Нерест рыб начинается в середине весны и длится до конца мая. Одна рыба способна отложить до 350 икринок, каждая из которых имеет диаметр до 2 мм.

Икру рыбы откладывают в предварительно подготовленные гнезда на дне. Во время нереста самец охраняет свою территорию, отгоняя от нее других особей. При этом в одном гнезде могут находиться икринки, отложенные несколькими самками – от 2 до 5.

Период эмбрионального развития составляет от 2 до 4 недель при температуре воды в реке или озере от 10 до 15 градусов Цельсия.

Промысловое значение

Какого-либо существенного промыслового значения данный вид не представляет. Коммерческий отлов не ведется, подкаменщик является объектом любительского лова.

Однако сама рыба играет очень важную роль в пищевой цепочке для других обитателей водоемов. Она очень привередлива к качеству воды и уходит из водоемов, куда осуществляется сброс химических или сельскохозяйственных отходов. Поэтому в последнее время поголовье этой рыбы значительно сократилось. Подкаменщики, обитающие в Карелии и в реке Кама, внесены в Красную книгу.

Описание бычка подкаменщика

Обыкновенный подкаменщик — описание рыбы и ее повадок

Подкаменщик является пресноводным видом рыб, что можно часто встретить только в реках и озерах с чистой водой, обогащенной кислородом. Также, его можно встретить и в небольших ручьях с каменистым дном. Эта рыбка небольшого размера, немного напоминает бычка по всему внешнему виду.

Общая информация о рыбе

Эту рыбу еще называют широколобка или бычок-подкаменщик. Относится к виду лучеперых рыб семейства рогатковых. Его часто путают с обыкновенным бычком, хотя это совершенно разные виды.

Вообще, подкаменщиков существует довольно много разных видов, но наиболее похожи на него такие:

  • Пестроногий подкаменщик
  • Сибирский подкаменщик
  • Песчаная широколобка
  • Подкаменщик Черского
  • Сахалинский подкаменщик
  • Амурская широколобка
  • Слизистый подкаменщик

Внешний вид

Эта рыба вырастает небольшой, достигает в длину 12-20 см. Голова большая и немного шире тела, рот большой с крупными губами. Глаза большие и отливают красным цветом. Тело, в отличие от других рыб, чешуей не покрыто, у него другая защита — мелкие шипы по всему телу. Это гарантировано защищает его от охоты, ведь мало какая хищница захочет полакомиться такой колючей добычей.

Грудные плавники у него очень длинные, покрытые небольшими темными пятнышками. Возле жабр есть небольшие щитки покрытые шипами. Спина подкаменщика имеет серо-желтый окрас с коричневыми пятнами и полосками, брюхо белое. Иногда окрас может отливать зелеными и желтыми цветами. Такой цвет позволяет ему отлично маскироваться среди камней.

Среда обитания

Подкаменщик распространен в пресных водоемах Европы, Азии и Северной Америки, которые находятся выше уровня моря. Он предпочитает прохладные водоемы с чистой водой и большим количеством кислорода. Очень любит каменистое дно, где с большим успехом маскируется благодаря своей окраске.

Образ жизни

Эту рыбу редко можно встретить в морских заливах с пресной водой. Часто встречается в небольших речках со слабым течением и каменистым дном. Постоянно ведет одиночный образ жизни, не мигрирует, и всегда старается держаться на своей территории.

Как поймать больше рыбы?

Днем практически постоянно прячется под камнями, потому и получил такое название. Вечером он выходит на охоту. Заметить его очень трудно, ведь его окрас практически сливается с рельефом дна.

Подкаменщик очень ленивая рыбка, он очень мало плавает и не любит это делать, поэтому кажется очень неподвижным. Но, в момент опасности поведение кардинально меняется, может развивать огромную скорость, правда не на длительные дистанции, до ближайшей норки или камня, где можно переждать опасность. Главным врагом сей рыбки считается форель, которая очень любит его, и считает деликатесом.

В водоеме его можно найти на перекатах в неглубоком месте. Когда приходит период нереста, то яро защищает свою территорию.

Размножение

Примерно в четыре года подкаменщик готов к спариванию. Самцов намного больше, чем самок, поэтому конкуренция довольно большая. Период нереста зависит от расположения водоема. Но в основном это происходит в конце апреля начале мая.

Самцы основательно готовятся до брачного сезона — вырывают небольшую ямку, и в ожидании дамы, защищают территорию от посягательств других особей. Причем часто возникают драки за территорию или самку между самцами.

Самка за один раз может отложить 100-300 икринок. Размер их довольно большой, имеют желтовато-розовый цвет. Самка может создавать несколько кладок от разных самцов, которые охраняют свое потомство до момента появления мальков. Появляются мальки примерно за 3-4 недели, но все зависит от температуры водоема.

Самка откладывает икринки под камень, приклеивая их к нему. Самец, после того, как оплодотворил их, начинает о них заботиться, убирая пыль и грязь, обмахивая кладку плавниками.

Питание

На добычу подкаменщик устраивает засаду недалеко от места жительства.

Он питается:

  • Личинками жуков
  • Икрой рыбы
  • Икрой лягушек
  • Головастиками
  • Мальками других видов рыб
  • Личинками стрекоз

Из мальков предпочитает гольянов, форель и колюшку. Является великолепным охотником. Перед тем, как засесть в ожидании добычи, баламутит воду, чтобы поднявшийся мусор посыпался на него сверху, таким образом, укрыв его и дополнительно замаскировав. Как только заметит малька, то молниеносно бросается, и заглатывает его.

Выловив 237 кг рыбы браконьеры не понесли наказания!

На допросе задержанные рыболовы раскрыли название секретной приманки.

Хозяйственное значение рыбы

Этот вид довольно распространен в северной части России. И занимает важное место в питании таких хищников как:

Охранный статус подкаменщика обыкновенного

Так как этот вид относится к тем рыбам, что предпочитают холод, которые к тому же очень нуждаются в высоком содержании кислорода в водоемах, то очень плохо переносит жару и загрязнение рек. Поэтому, в последнее время его численность значительно снизилась в связи с тем, что в реки все чаще сливают сельскохозяйственные отходы, которые загрязняют воду.

Когда летом погода становится слишком жаркой и засушливой, то подкаменщики практически полностью исчезают во многих водоемах. А восстанавливается численность довольно медленно, лишь спустя несколько благоприятных сезонов. Поэтому эта рыба занесена в Красную книгу России, а также причислена к редким видам рыб Европы.

Несмотря на то, что этот вид не очень ценится рыбаками, но в то же время, является частым объектом любительской рыбалки. Из-за своего необычного окраса, его очень трудно заметить на фоне каменистого дна. Это позволяет ему быть мастером маскировки, что не только помогает рыбе охотиться, но и часто спасает жизнь. В последнее время популяция стремительно уменьшается из-за загрязнения воды и жаркого климата, поэтому рыба занесена в Красную книгу России.

Теперь клюет только у меня!

Этого карпа поймал с помощью активатора клева. Теперь домой без рыбы никогда не возвращаюсь! Настало время и вам гарантировать свой улов. Лучший активатор клева года! Сделано в Италии.

Подкаменщик обыкновенный

Подкаменщик относится к пресноводным видам рыб, поэтому его можно встретить в реках и озерах с пресной и достаточно чистой водой, обогащенной кислородом. Кроме этого, эта рыбка встречается в не больших ручьях, отличающихся каменистым или гравийным дном. По своему внешнему виду подкаменщик похож на бычка, но при этом имеет маленькие размеры.

Общая информация о рыбе

Эту не большую рыбку еще называют широколобкой или бычком-подкаменщиком. Относится эта уникальная рыбка к виду лучеперых, представляющих семейство рогатковых. Из-за своего внешнего вида, подкаменщика путают с обычным бычком, хотя на самом деле это исключительно разные рыбы.

При этом, следует отметить, что существует несколько подвидов подкаменщиков, таких как:

  • Пестроногий подкаменщик.
  • Сибирский подкаменщик.
  • Песчаная широколобка.
  • Подкаменщик Черского.
  • Сахалинский подкаменщик.
  • Амурская широколобка.
  • Слизистый подкаменщик.

Растет эта рыбка достаточно медленно, достигая после 3-х лет жизни в длину не больше 5-ти сантиметров, при массе в несколько граммов. Продолжительность жизни составляет порядка 10 лет.

Внешний вид

Может вырастать в длину до 20-ти сантиметров. Имеет сравнительно большую голову, которая несколько шире самого туловища. Отличается большим ртом и массивными губами, а также большими глазами, с красным оттенком. На теле отсутствует чешуя, зато для защиты от врагов по всему телу размещены мелкие, но достаточно острые шипы. В связи с этим, мало кто из хищников решится полакомиться столь колючей добычей.

Имеет удлиненные грудные плавники, покрытые маленькими темными пятнами. В районе жабр расположены защитные щитки, покрытые такими же колючими шипами. Спина подкаменщика раскрашена в серо-желтый цвет с коричневыми пятнами и полосками. Это позволяет рыбке оставаться незамеченной на фоне камней, что является эффективной защитой от ее природных врагов.

Места обитания

Эта маленькая рыбка населяет пресные водоемы Европы, Азии и Северной Америки, которые расположены на высоте нескольких метров над уровнем моря. При этом, для обитания подкаменщика подходят водоемы только с чистой водой и наличием большой концентрации кислорода. Для него больше подходят участки с каменистым дном, где он прекрасно маскируется, благодаря своей уникальной окраске.

Образ жизни

Эта не большая рыбка встречается в пределах морских заливов, где преобладает пресная вода. Может жить в маленьких речках, с каменистым дном. Ведет, как правило, одиночный образ жизни. Предпочитает придерживаться постоянных мест обитания, не перемещаясь на значительные расстояния.

В дневное время прячется среди россыпей камней, от чего и получил такое название, как подкаменщик. С наступлением темноты рыбка покидает свое укрытие и отправляется на охоту, в поисках пропитания. Заметить рыбку в воде практически невозможно, поскольку у него соответствующая окраска, сливающаяся с цветом дна. Эта рыбка считается довольно-таки ленивой, потому, как мало плавает, находясь практически в неподвижном состоянии. При этом, когда ей угрожает опасность, может осуществлять быстрое перемещение, хотя и не далеко, в пределы ближайшего укрытия. Подкаменщик входит в рацион питания форели.

Обычно, в пределах водоема, эту рыбку можно обнаружить в районе перекатов, на неглубоких участках. В периоды нереста, довольно яростно защищает свое жизненное пространство и потомство.

Размножение

Где-то на 4-м или 5-м году жизни подкаменщик уже может метать икру. При этом, самок на много меньше, чем самцов, что приводит к большой конкуренции среди самцов.

В зависимости от характера водоема и его географического расположения, период нереста проходит в конце апреля или начале мая.

Перед процессом нереста, каждый самец подготавливает место, вырывая не большую ямку для самки, чтобы она отложила туда икру. При этом, самцы активно защищают от нежеланных гостей свою территорию. Как правило, в этот период можно наблюдать целые «драки» между самцами, как за территорию, так и за самок.

За один раз самка откладывает не больше 3-х сотен икринок. При этом, икринки отличаются желтовато-розовым оттенком и сравнительно большими размерами.

В период нереста самка может сделать несколько кладок, в подготовленные ямки разных самцов, после чего, самцы активно защищают кладку до момента появления мальков. Уже через 3-4 недели могут появиться мальки, хотя многое зависит от температурных условий. Самка откладывает икру под камень, приклеивая ее к нему. После этого, самец заботится о них, убирая пыль, грязь и мусор, постоянно обмахивая их плавниками.

Чем питается подкаменщик

Питание у этой рыбки весьма разнообразное, поэтому она предпочитает:

  • Личинки жуков.
  • Икру других рыб.
  • Икру лягушек.
  • Головастиков.
  • Мальков других рыб.
  • Личинки стрекоз.

Подкаменщик предпочитает мальков таких рыб, как гольян, форель или колюшка. При этом, считается прекрасным и умным охотником. Перед тем, как поймать добычу, эта рыба дополнительно маскируется. Она опускается на дно и поднимает муть, которая опускается на подкаменщика и дополнительно его маскирует. При обнаружении потенциальной добычи, он бросается на нее и в мгновение проглатывает.

Хозяйственное значение рыбы

В пищу, подкаменщика обыкновенного, люди не употребляют, поскольку рыбка отличается небольшими размерами, да и мясо у него не вкусное. А вот в природе, подкаменщик обыкновенный играет очень важную роль в питании такой хищной рыбы, как:

  • Щука.
  • Окунь.
  • Налим.
  • Хариус.

Кроме этого, этой рыбкой питаются некоторые животные, такие как выдры, норки, крохали и оляпки.

При этом, подкаменщик распространен в северной части России.

Особый статус подкаменщика обыкновенного

Этот вид рыбы, которая предпочитает чистые водоемы с большим содержанием кислорода, плохо адаптируется к жаре и загрязнению воды. Из-за того, что реки загрязняются большими темпами, уменьшается и численность подкаменщика. Если учесть, что эта рыбка играет огромную роль в цепочке питания многих видов рыб, то можно только представить, насколько серьезным может оказаться исчезновение этой рыбки.

Когда поднимается температура окружающей среды, то из многих водоемов подкаменщик уходит или исчезает. Восстанавливается популяция этой уникальной рыбки весьма медленно, на протяжении нескольких сезонов. В связи с этим, эта рыбка занесена в Красную книгу России и причислена к разряду редких видов рыб.

Несмотря на некоторые факты, иногда эту рыбку ловят рыболовы-любители. Из-за своей удивительной окраски, подкаменщика обыкновенного трудно заметить на фоне дна. Его по праву можно назвать мастером маскировки, что не редко спасает ему жизнь. Но из-за того, что водоемы постоянно загрязняются, а температура воды поднимается выше нормы, подкаменщик постоянно исчезает из многих водоемов.

Бычок – реликтовая рыба

Общая информация о рыбе бычок.

Бычок – одна из не многих рыб удостоенных собственного памятника.
Ему воздвигли монумент «Бычок кормилец» на Украине в г. Бердянске и метровую скульптуру «Бычок Царь Азовского моря» в центре г. Ейска.
Любят бычка жители азовского побережья, да и как не любить его, если благодаря этой маленькой рыбке, они спасались от голода в тяжелые годы Великой Отечественной войны.

Бычок-прибрежная, донная, рыба семейства бычковых, отряда окунеобразных. Бычковые, одно из самых многочисленных семейств состоящее из более 200 родов и насчитывающее около 2000 видов.

В России и странах СНГ их известно около 30 видов, большинство из них населяют теплые моря нашей страны: Черное, Каспийское, Азовское. Многие относятся к реликтовым видам, живущим еще с тех времен, когда Черное море называлось Понтийским и соединялось с Каспием.

Они легко переносят изменение солености воды, и способны жить в пресной и соленой среде. Их около 5 – 6 видов, тех которые перебрались из морских акваторий в устья и низовья рек впадающих в них. Кое – кто даже поднялся высоко верх по течению, через притоки и систему малых рек перекочевал в другие водные артерии, поселившись на большом расстоянии от родных берегов.

Таким образом, некоторые виды бычков мигрировали в реки России, Украины, Молдавии, Белоруссии, Казахстана и других стран, прилегающих к этим морям.

Самые мелкие бычки имеют длину 2.5 см, самые крупные 40 см. Продолжительность жизни большей части составляет 3 – 5 лет, у отдельных видов до 8 лет. Нерестятся они с начала весны до конца лета при Т 10° – 18° C.
Самка выметывает от 700 шт до 2500 шт яиц-икринок в гнездо, предварительно устроенное самцом под одним из прибрежных камей, если нет гнезда, мамаши мечут икру на камни или растения. После нереста, самцы охраняют прилипшую к субстрату кладку, оберегая ее от поедания другими рыбами.

Электронная книга “Рыбалка для начинающих” ответит на все ваши вопросы и будет лучшим помощником в освоении этого занятия. Подробнее

Своим особенным названием бычки обязаны большому размеру головы и малоподвижному, оседлому образу жизни. Медлительность рыбы объясняется ее ленивым нравом и тем, что она прочно присасывается к камням сросшимися в присоску брюшными плавниками и лишний раз не меняет своего местоположения, из страха быть выброшенной на берег морским прибоем.

Многие путают бычка с похожей на него амурской хищной рыбкой семейства головешковых – “Ротаном”, завезенной в Петербург аквариумистами в начале двадцатого века. Его даже называют “бычок ротан” или “амурский бычок”, хотя он ничего общего с семейством бычковых не имеет, но тоже относится к отряду окунеобразных.

Сегодня Ротан обитает на большей части территории России и стран Европы. Быстро распространился в разных направлениях от Петербурга, благодаря своей выносливости и отличным адаптивным способностям, позволяющим ему выживает в самых загрязненных водоемах, и даже возвращаться к жизни после замерзания.

Его высокая плодовитость способствует резкому увеличению численности, а в маленьких водоемах он способен полностью уничтожать другие виды рыб. Из-за него и других рыб, очень похожих на нашего героя, сложилось впечатление, что бычок – житель южных морей, водится повсеместно и даже в северных широтах.

Крупные черноморские и азовские бычки являются объектом рыбного промысла, и многие годы составляют основной объем от общей добычи российской рыбы в Азово-Черноморском бассейне.

Виды бычков и их описание.

Речной бычок или бычок – песочник – Понто Каспийский реликтовый вид, относится к малакофагам – животным питающимся моллюсками, чаще всех остальных встречается в реках. Размер от 7 см до 20 см.

Окраска желтовато бурая, с камуфляжным рисунком в виде затемненных пятен. В брачный период самцы приобретаю черный цвет. Тело густо и плотно покрыто мелкой чешуей, заметной и на затылочной области головы и на отдельных частях жаберных крышек. Рот верхний, нижняя челюсть преобладает выдаваясь немного вперед, рыло заостренное. Во рту имеются конические зубы.

Естественным ареалом обитания считается Мраморное, Черное, Каспийское и Азовское море, встречается в реках впадающих в них. Живет на песчаном дне прибрежной зоны, в норках или укрытиях из затонувших предметов (коробок, покрышек, сапог и пр.). В рацион входят: моллюски, ракообразные, морские и земляные черви, бокоплавы, молодь и мелкие особи своего вида.

Бычок – мартовик , он же бычок – кнут или жаба. Живет повсеместно в Черном и Азовском море и в устьях рек впадающих в них. Самый крупный вид, его максимальный размеры достигают 40 см при весе 600 гр. В уловы рыболовов чаще попадается величиной до 25 см – 30 см , при весе до 350 – 400 г. Окраска желтовата бурая, похожа на бычка песочника.

Является хищной, промысловой рыбой. Караулит добычу в засаде, при этом может незначительно менять цвет кожи, маскируясь под окружающую среду. Питается молодью рыб, мелкой рыбкой, рыбьей икрой и своими сородичами, подходящими по размеру. Живет до 7 лет.

Более холодолюбивый вид, нерестится в марте при Т 10° С, из-за чего и получил название «мартовик». В уловах рыболовов любителей, из всех бычков, кнут считается самым желанным трофеем, так как обладает очень вкусным мясом и большими размерами.

На побережье его ловят разными способами, при этом используя всевозможные приспособления и снасти. Он хорошо берет червя, кусочки мидий, мясо сородичей и других рыб, креветок и пр. наживки. Иногда он попадается на силиконовые приманки спиннингистов, а очень крупные экземпляры становятся мишенью подводной охоты.

Бычок – гонец или серая бабка. Относится к малочисленным видам рода Babka обитающих в пресных и солоноватых водах низовий и устьев рек черноморского и азовского бассейнов.

Имеет, как все бычковые, два спинных плавника, в которых насчитывается, в общим числе 8 колючих лучей и 14 мягких, продолговатое круглое тело сужающееся к хвосту. Окраска серая с зеленоватым отливом, камуфлированная затемненными поперечными полосами и пятнами. Рот конечный с крохотными зубками, челюсти одинаковы, рыло закругленное.
Глаза большие, близко расположенные друг к другу в верхней части головы. Длины тела может достигает 26 см, в среднем в уловах рыболовов -15-18 см. Нерестится на мелководье при температуре 12°-14° С. Специалисты считают, что бычок гонец очень быстро расширяет свой ареал обитания.

Впервые был обнаружен на большом удалении от моря в 1997 г в реке Припяти, а к настоящему времени добрался по Дунаю до Австрии, и даже умудрился проникнут через систему рек и каналов из Днепра в р. Вислу. В начале 2010 года был замечен в реке Рейн и в некоторых реках бассейна Балтийского моря. Гонец встречается в отдельных речных артериях Грузии и Болгарии.
Он является давним жителем Таганрогского залива Азовского моря, а также обитает в Дону, Северном Донце, Аксае. Питается мелкими рыбками, моллюсками, ракообразными, червями.

Бычок – цуцик или мраморный тупоносый – мелкая рыбешка не превышает 7 см -12 см и веса 30 г. В России населяет воды Каспийского и Азовского бассейна. Многочислен в низовьях Волги, встречается как переселенец в верхнем и центральном ее течениях, а также в водохранилищах. В этом же качестве замечен в Москве реке, в среднем Дону и во многих его притоках.

Отличительной особенностью данного вида являются носовые отверстия свернутые в небольшие трубочки и свисающие над верхней губой в виде усиков. Голова высокая, лоб узкий, диаметр одного глаза больше ширины лба.

Рот полу нижний, челюсти почти одинаковые, рыло тупое с темными пятнами по бокам. Чешуя на теле имеет бурую окраску с серым оттенком, поперек тела расположены нечеткие, местами обрывистые темные полосы-5-6 шт. Во время нереста расцветка самцов становится темнее, а на краях грудных и спинных плавников появляется оранжевая окантовка.

Ведет донный образ жизни, предпочитает береговые участки с зарослями. Питается бентосом – мелкими организмами обитающими на дне. Кроме этого, в желудке среди непереваренной пищи встречаются остатки мелкой рыбы, водные растения и детрит.

Бычок кругляк – длина тела от 15 см д о 27 см, весит до 270 г. Имеет внешнее сходство с предыдущими видами. Отличается небольшими размерами рта конечной формы и четким темным пятном на краю спинного плавника. Окраска от серовато- бежевой до темно бурой и даже черной.

Ареалом обитания считаются Черноморско – Азовский и Каспийский бассейны. Может жить в не соленой воде и заходить в верховья рек. Даже умудрился добраться в Москву реку и Балтику. Вместе с водой, используемой в качестве балласта, был случайно переселен из Евразии в Северную Америку, став обитателем Великих озер.

Остальные виды бычков или вообще не заходят в пресные воды: головач, травник, Сурман, рысь и пр., или являются редкими – исчезающими видами занесенными в красную книгу: бычок Паганель, бычок Букчича и др.

Ловля бычков – очень увлекательное занятие.

Ловля бычков так же проста как ужение окуней и ершей, у многих рыболовов она не считается серьезной, но не смотря на это всем доставляет большое удовольствие, особенно после долгого бесклевья крупной рыбы. Так – как бычки обитаютт в прибрежной зоне, их ищут и ловят не далеко от берега, на каменистом дне или на грунте покрытом ракушечником.

Хотя бычок рыба мелкая, но клюет довольно сильно и уверенно, чем очень радует рыболовов. К тому же, мясо этой большеголовой рыбешки исключительно вкусное в любом виде. Особенно хороша из нее уха и ее вяленые тушки.

Ловят бычка с берега и с воды с помощью плавсредств, как поплавочной так и донной удочкой. Особые требования к снастям не предъявляется. В качестве наживки, применяют червей, пиявок, мотыля, мелкие кусочки: бычьего сердца, мяса мидий, улиток, мороженной или пойманной рыбы; насекомых и их личинок. Наживку опускают на самое дно и периодически снасть подергивают или подтягивают, чтобы приманка не лежала на одном месте и выглядела подвижной.

Для ловли бычка донной удочкой можно использовать практически любое удилище с кольцами и держателем катушки. Катушку лучше брать безынерционную, самую простую, средних размеров – “3000”, с любым передаточным числом .

Снасть обычная – донная: фиксированный 15-20 г груз (в морских условия можно его утяжелить до -30-40 г) на конце основной леске, чуть выше от него – на расстоянии 40-50 см отводной поводок длиной 18-20 см с крючком №6 РН с длинным цевьем, за ним на расстоянии 30 см следующий, а можно оставить один крючок, так интересней. Больше двух крючков ставить не стоит, это уже не рыбалка, а промысел. Поводки можно вязать прямо к леске используя специальный узел или через тройные вертлюжки.

Для сигнализации поклевки можно применять колокольчик или электронный сигнализатор или любые другие приспособления, в любом случае если реликтовая страшилка клюнет, то уже с крючка не куда не денется. Рот у головастого отшельника большой и клюет он очень жадно, из боязни упустить наживку, долго с ней не церемонится, поэтому сходов его с крючка почти не наблюдается, а маленький крючочек этот «зверь» заглатывает так, что без хирургического вмешательства вынуть не возможно.

Очень интересно и азартно ловить бычка на микро джиг ультра — легким спиннингом с соответствующей оснасткой: плетенка 0,12 мм или монолеска 0.18мм, миниатюрные силиконовые приманки – 2.5 см -3 см и легкие маленькие – 2 г – 6 г джиг головки.

Есть вопросы? Не стесняйтесь, задавайте в комментариях, форма которых расположена под статьей. Всего хорошего, удачи на рыбалке.

Подкаменщик: описание рыбы, ареал обитания, повадки и ловля

Описание

Маленькая рыба без чешуи, с большой плоской головой, прячущаяся под камнями, многим известна под именем бычка. На самом деле это не совсем так, подкаменщик к бычкам не относится. Подкаменщик — представитель семейства рогатковых.

Маленькое веретенообразное тело, расширяющееся к голове, покрыто различными темными пятнами. Размер головы может составлять до пятой части тела. Два шипа на жаберных крышках, большой зубатый рот и широкие передние плавники завершают этот причудливый образ. Грудные плавники не сросшиеся. Рыбешка эта некрупная, редко когда вырастает до 18 см и набирает вес в 25 грамм. Живет около 8-9 лет.

Места обитания

Подкаменщики расселились достаточно широко и их можно встретить от рек бассейна Северного ледовитого океана, до Средней Азии, В Европе и в Северной Америке.

В нашей стране живут как минимум восемь видов подкаменщика. Сибирский, живущий в водоемах Сибири, сахалинский, обитающий на Курилах и Сахалине, Черского, населяющий Приморье, житель амурского бассейна – амурская широколобка, Байкальская песчаная широколобка, а еще крайне редкий слизистый подкаменщик, житель Чукотки.

И самые широко распространенные: европейский или обыкновенный, встречающийся в Европейской части России и пестроногий, населяющий водоемы бассейна Северного Ледовитого океана.

Поведение

Подкаменщик – любитель пресной чистой и прохладной воды, предпочитает дно с камнями. Засадный хищник, передвигается бросками с места на место. Не выносит загрязнения водоемов. Очень чувствителен к уровню кислорода. На зиму уходит на ямы, при этом прекращает принимать пищу.

Нерест

В три-четыре года, эта рыба становится готовой к размножению. Самка кладет икру в гнездо, вырытое самцом. Икринки крупные, порядка 2 мм, оранжевые, в количестве около 300 штук. Самец охраняет кладку, яростно атакуя непрошеных гостей, от полумесяца, до месяца, пока не вылупится малек. Начало икромета приходится на апрель и заканчивается к концу мая. Икру мечет ежегодно.

Питание

Рыба эта типично придонная, в пищу может употреблять личинки насекомых, ручейников, мелких рачков. Любит она полакомиться и икрой, а особи, что покрупнее, не откажутся от молоди других рыб. Маскируясь на дне, подкаменщик наблюдает за происходящим и как только в зоне досягаемости появляется «дичь», совершает резкий короткий бросок вверх или в сторону, а потом, медленно опускается, широко растопырив плавники. Поднятая плавниками муть со дна, вновь отлично его маскирует.

Болезни и паразиты

Упоминаний, о каких – либо опасных паразитах, заражающих подкаменщика, мне не встречалось, но лучше не стоит пренебрегать правилами безопасности и проводить тепловую и иную обработку рыбы в соответствии с нормами.

Промышленное и любительское рыболовство

Этот вид занесен в Красную книгу России как сокращающийся в численности, под второй категорией. Промышленного значения не имеет и таким способом не добывается. Что касаемо любительского рыболовства, лимитирующих факторов тут нет, однако не стоит забывать о малочисленности этого вида, и если вам попался подкаменщик в прилове, лучше все же отпустить его.

Способы ловли

Целенаправленно подкаменщика практически никто не ловит, и, если ловят, то чаще всего в качестве живца для ловли другой рыбы. Хотя по вкусовым качествам эта рыбеха довольно неплоха, однако небольшие размеры и отсутствие крупных стай, спасают его от более пристального внимания рыболовов.

Если вы собрались ловить подкаменщика, то делать это лучше всего на поплавочное удилище, наживка самая простая – червь. Клюет успешней всего утром и с вечера, хотя попадается и днем. Ловить нужно со дна, особой сноровки не требует, так как заглатывает червя чаще всего жадно.

Рыба подкаменщик обыкновенный: фото и описание

Что представляет собой подкаменщик обыкновенный? Какой образ жизни ведет рыба? Где обитает? Чем питается? Как размножается? Ответы на эти и прочие вопросы можно получить, ознакомившись с нашей публикацией. Описание и фото подкаменщика обыкновенного будет представлено далее.

Внешний вид

Итак, начнем наш разговор о подкаменщике обыкновенном с описания строения тела. Эта небольшая рыбка дорастает максимум до 10-12 сантиметров в длину. Существо имеет массивную голову с широкой челюстью. Глаза у подкаменщика выпуклые, крупные. Тело не имеет чешуи. Однако отдельные участки голой кожи покрыты шипами, что обеспечивают пассивную защиту от хищников.

Подкаменщик обыкновенный, фото которого можно увидеть в статье, имеет длинные грудные плавники. Окончания последних, как и жаберных крышек, содержат острые выросты.

Тело рыбки имеет желто-серый оттенок с коричневыми пятнами. Брюшко белое. В окраске также имеются зеленоватые участки. Благодаря сочетанию таких оттенков образуется прекрасный камуфляж, который делает подкаменщика обыкновенного малозаметным для хищника.

Ареалы обитания

Подкаменщики широко распространены на всей территории Европы, Азии и Северной Америки. Предпочтение рыбки отдают чистым озерам, стремительным рекам, а также небольшим ручейкам, где наблюдается быстрое течение. Обитают представители вида преимущественно в водоемах с каменистым дном. Вид нуждается в обилии кислорода и низкой температуре окружающего пространства. Поэтому эти рыбки предпочитают покидать теплые водоемы.

Образ жизни

Подкаменщик обыкновенный – рыба, которая любит держаться подальше от других существ. Представители вида выбирают определенную территорию, которую ревностно защищают от посягательств сородичей. Рыбки ведут уединенный образ жизни. Мигрируют на незначительные расстояния при условии кардинального изменения условий окружающей среды.

В дневное время подкаменщик обыкновенный предпочитает скрываться под камнями, сливаясь с субстратом. С наступлением сумерек начинает добывать пропитание. Рыбка довольно ленива. Подкаменщик мало плавает, стараясь выжидать жертву, находясь в неподвижном состоянии. Однако при первой же опасности кардинально меняет поведение, развивая за считанные мгновения огромную скорость. Правда, уплывает подкаменщик недалеко. Новым укрытием для рыбки обычно становится ближайший камень либо углубление в грунте.

Питание

Подкаменщик обыкновенный – искусный охотник. Прежде чем залечь в засаду, ожидая приближения потенциальной добычи, хищная рыбка баламутит воду своими мощными грудными плавниками. Облака ила, которые поднимаются со дна, накрывают тело подкаменщика и в то же время привлекают внимание других существ. Как только добыча подходит к такому укрытию, хищник выполняет молниеносный бросок своей широкой пастью.

Чем же питается подкаменщик обыкновенный? В повседневный рацион хищника входит следующее:

  • Головастики.
  • Личинки насекомых.
  • Икра рыб и лягушек.
  • Мальки.
  • Небольшие рыбки.

Охранный статус

Внесен обыкновенный подкаменщик в Красную книгу. Вид относится к рыбам, которым для существования требуется холодная, чистая, насыщенная кислородом вода. Эти миниатюрные существа плохо выживают при засорении водоемов и наступлении жары. Поскольку в наши дни реки довольно часто загрязняются отходами промышленных предприятий, численность подкаменщика существенно снизилась.

Стоит отметить, что популяции вида восстанавливаются крайне медленно. Вернуться к прежнему количеству особей на конкретной территории подкаменщики способны, если на протяжении нескольких сезонов поддерживаются оптимальные условия окружающей среды. Обстоятельства складываются подобным образом довольно редко. Именно поэтому вид постепенно вымирает и находится под охраной Красной книги.

Размножение

Брачный период у подкаменщика начинается в марте. Мужские особи заблаговременно готовятся к размножению, создавая небольшую ямку в почве. Здесь самцы ожидают самок. При этом подкаменщики нередко вступают в сражение с другими представителями вида, ревностно защищая такое своеобразное гнездышко.

После оплодотворения самка откладывает в ямку несколько сотен икринок, а затем уплывает. Самец остается на месте, охраняя будущее потомство. Вызревание зародышей в икринках продолжается на протяжении месяца. В течение этого периода самец периодически очищает кладку от заиливания, активно работая плавниками. Как только малыши появляются на свет, заботливый папа тут же покидает гнездо.

После рождения юные особи начинают активно искать пропитание. Поначалу добычей для них становится икра лягушек и прочих рыб. Набрав массу, мальки охотятся на беспозвоночных.

Естественные враги

Подкаменщик выступает традиционной добычей других, более крупных хищных рыб. На представителей вида любит охотиться щука и окунь. Также подкаменщик нередко становится добычей хариуса, налима. Питаются этой рыбкой некоторые млекопитающие, в частности, выдры и норки.

Что касается человека, рыбаки предпочитают отправлять попавшегося в сети либо на крючок подкаменщика обратно в водоем. Ведь размер рыбки очень маленький. К тому же мясо подкаменщика обладает выраженным илистым ароматом. При употреблении в пищу рыбка оказывается не слишком вкусной.

Содержание в аквариуме

Подкаменщика крайне редко содержат в аквариумных условиях. Связано это в первую очередь с плохой выживаемостью рыбки при малейшем изменении условий окружающей среды. Чтобы маленький хищник чувствовал себя хорошо в неволе, приходится регулярно менять воду в аквариуме, а также постоянно насыщать ее обилием кислорода. Для этого должен использоваться специальный инжектор.

В аквариуме для рыбки необходимо создать укрытие. Соорудить его можно из груды камней либо коряг. На протяжении первых нескольких дней подкаменщик может постоянно находиться в укрытии, отказываясь от пищи. Однако, освоившись и проголодавшись, хищник станет жадно набрасываться на предложенный корм. В качестве последнего можно использовать личинок насекомых, мотыль, дождевого червя.

Подкаменщики довольно неплохо размножаются в условиях аквариума. Первый приплод можно ожидать уже через месяц после помещения в искусственный водоем самца и самки. Желательно, чтобы в аквариуме находилось минимальное количество мужских особей. Иначе не избежать агрессивных проявлений и постоянной борьбы за территорию. При соблюдении вышеуказанных условий подкаменщик способен существовать в аквариуме на протяжении 5-6 лет.

В заключение

Как видно, подкаменщик обыкновенный представляет собой довольно интересную, необычную рыбку. К сожалению, численность вида прогрессивно сокращается. Причина – неразумная хозяйственная деятельность человека. Спасти маленького хищника от полного вымирания может лишь изменение отношения людей к окружающей среде.

Обыкновенный подкаменщик, бычок-подкаменщик

Дата публикации: 21 марта 2017 .

Обыкновенный подкаменщик, бычок-подкаменщик — Cottus gobio Linnaeus

Отряд Скорпенообразные — Scorpaeniformes

Семейство Керчаковыее — Cottidae

Категория, статус. 3 — уязвимый малочислен­ный вид, встречающийся в водоёмах Псковской об­ласти повсеместно. Включён в Красную книгу РФ, 2 — сокращающийся в численности широко распро­странённый вид, в Красные книги Ленинградской области, Эстонии.

Краткое описание. Длина 8-12 см. Голова упло­щённая, тело голое. Два спинных плавника. Грудные плавники широкие веерообразной формы. Окраска сероватая или светло-бурая с тёмными пятнами, брюхо светло-серое. Луч брюшного плавника состав­ляет более половины тела, на брюшных плавниках отсутствуют тёмные поперечные полосы. Брюшные плавники не достигают анального отверстия.

Ареал и распространение. Вся европейская часть России, за исключением рек Кольского полу­острова (2). На территории Псковской области встре­чается практически во всех мезотрофных озёрах, а также в реках Плюсса, Желча, Великая, Уща, Усвеча и в большинстве их притоков, имеющих постоянный сток (без перемерзания русла зимой и пересыханья русла летом), в р. Ситня (приток р. Шелонь), р. Жел- ча, р Великая с притоками, р. Ловать с притоками. Является донной одиночной рыбой, в частности в р. Кудеб на 100 м русла (район д. Лысы-Мухи), встре­чалось 10-12 бычков, в озёрах наибольшее число бычков подкаменщиков было отмечено в озере Алё (Бежаницкий район) и Каменное (Опочецкий район), где на 1000 м береговой полосы (до глубины 1,0 м) под корягами и камнями было обнаружено в 1992­-1996 гг. 4-6 экземпляров бычка-подкаменщика (1).

Места обитания и особенности биологии. Обитает преимущественно на участках рек с песча­но-каменистым грунтом и в прибрежной зоне мезо- трофных озёр, редко в эвтрофных озёрах. Половое созревание в 2-4 года. Нерест происходит в конце апреля — мае, при температурах воды 6-12 º С. Икра откладывается в подготовленное гнездо, имеющее вид ямки. Гнездо охраняется самцом. Плодовитость до 3 тыс. икринок. Выклев личинок происходит вес­ной, при температурах воды более 10 º С.

Основу питания составляют беспозвоночные (в основном личинки насекомых), питается икрой рыб, личинками, мальками. Промыслового значения не имеет, является объектом промысла рыболовов-любителей (2).

Численность вида и лимитирующие факторы. Загрязнение и захламление водотоков, в том числе нерестовых участков.

Меры охраны. Обеспечение условий обитания подкаменщика за счет улучшения экологического состояния водоемов.

1. Александров, данные автора; 2. Берг, 1948-1949.

Источники:
http://fishingday.org/podkamenshhik-obyknovennyj/
http://slyfisher.ru/ryba-bychok.html
http://blogribaka.ru/podkamenshhik.html
http://www.syl.ru/article/365293/ryiba-podkamenschik-obyiknovennyiy-foto-i-opisanie
http://ecology.pskovlib.ru/redkie-ryby-pskovskoj-oblasti/1010-obyknovennyj-podkamenshchik-bychok-podkamenshchik
http://slyfisher.ru/beloglazka.html

Рыбы России — Подкаменщик | ВЕЛЕСОВИК — ОХОТА И РЫБАЛКА

Подкаменщик обыкновенный (латинское название Cottus gobio) – это небольшая рыбка из рода лучеперых, который относится к семейству рогатковых. Она предпочитает селиться в чистых пресноводных водоемах и очень требовательна к содержанию кислорода в воде.

Существует около десятка подвидов этого представителя ихтиофауны, среди которых выделяется также подкаменщик сибирский — Cottus sibiricus. Последний очень похож на всем известных бычков, хотя с биологической точки зрения ничего общего с этими рыбами не имеет.

Описание

Подкаменщики относятся к пресноводным видам рыб, хотя иногда их можно встретить в морских заливах и недалеко от устьев рек, где морская вода сильно опреснена. Они селятся в небольших проточных водоемах, где присутствует каменистое дно, а течение не слишком бурное. Намного реже встретить Cottus gobio можно в олиготрофных озерах, богатых пищей.

Рыба ведет придонный образ жизни, прячась от хищников за камнями на дне реки или озера. Здесь же подкаменщики добывают пищу и размножаются. Именно эта особенность дала название рассматриваемому представителю ихтиофауны.

Основу рациона питания рыбы составляют простейшие беспозвоночные – личинки моллюсков и насекомых, хирономиды, веснянки.

Места обитания

В России ареал обитания ограничен европейской частью страны. Он встречается во всех водоемах, за исключением рек и озер на Кольском полуострове.

Больше всего этой рыбы можно встретить в следующих водоемах:

  • в реках и озерах, которые относятся к бассейну Белого моря;
  • в Онежском озере, Сямозере, Миккельском озере;
  • в реках Печора, Кара, Мезень, Двина;
  • в низовьях рек Урал, Волга, Дон.

Полностью отсутствует подкаменщик на Кубани, хотя в Крыму и на юге Украины изредка рыбаки ловят представителей Cottus gobio.

Строение тела

Тело рассматриваемой особи полностью лишено чешуи или защищено костяными шипами. Их число, форма и места размещения зависят от разновидности рыбы. На спинном и анальном плавниках имеются темноватые пятнышки небольшого размера, которые выстраиваются в линию. Брюшные плавники не имеют окраски и по длине могут достигать анального отверстия.

Голова вооружена слабо, в задней части имеется лишь один небольшой шип. Самый большой размер взрослого представителя рассматриваемого вида может достигать 20 см, а предельный его возраст – 9 лет. Растет подкаменщик довольно медленно и к 2-3 годам длина его тела не превышает 5-6 см.

Особенности поведения

Способность к размножению особь приобретает в возрасте 4 лет, когда длина ее тела превысит 4 см. Количество самцов в стаях всегда больше, чем особей женского пола. Нерест рыб начинается в середине весны и длится до конца мая. Одна рыба способна отложить до 350 икринок, каждая из которых имеет диаметр до 2 мм.

Икру рыбы откладывают в предварительно подготовленные гнезда на дне. Во время нереста самец охраняет свою территорию, отгоняя от нее других особей. При этом в одном гнезде могут находиться икринки, отложенные несколькими самками – от 2 до 5.

Период эмбрионального развития составляет от 2 до 4 недель при температуре воды в реке или озере от 10 до 15 градусов Цельсия.

Промысловое значение

Какого-либо существенного промыслового значения данный вид не представляет. Коммерческий отлов не ведется, подкаменщик является объектом любительского лова.

Однако сама рыба играет очень важную роль в пищевой цепочке для других обитателей водоемов. Она очень привередлива к качеству воды и уходит из водоемов, куда осуществляется сброс химических или сельскохозяйственных отходов. Поэтому в последнее время поголовье этой рыбы значительно сократилось. Подкаменщики, обитающие в Карелии и в реке Кама, внесены в Красную книгу.

Еще больше интересного о рыбалке и охоте на сайте velesovik.ru и в нашей группе Вконтакте.

Приглашаем Вас отправиться в удивительный мир рыбалки и охоты в любое время и в любую погоду.


Открытые данные | Администрация Томской области

1 Обыкновенный еж — Erinaceus europaeus 6
2 Русская выхухоль — Desmana moschata 2
3 Сибирская белозубка — Crocidura sibirica 4
4 Водяная ночница — Myotis daubentoni 6
5 Бурый ушан — Plecotus auritus 4
6 Лесостепной сурок — Marmota kastschenkoi 2
7 Сибирская косуля — Capreolus pygargus 3
8 Большая поганка, или Чомга — Podiceps cristatus 4
9 Серая цапля — Ardea cinerea 6
10 Черный аист — Ciconia nigra 3
11 Обыкновенный фламинго — Phoenicopterus roseus 3
12 Краснозобая казарка — Rufibrenta ruficollis 3
13 Серый гусь — Anser anser 3
14 Пискулька — Anser erythropus 2
15 Лебедь-кликун — Cygnus cygnus 6
16 Малый лебедь — Cygnus bewickii 5
17 Савка — Oxyura leucocephala 1
18 Скопа — Pandion haliaetus 3
19 Степной лунь — Circus macrourus 2
20 Обыкновенный осоед — Pernis apivorus 4
21 Хохлатый осоед — Pernis ptilorhynchus 4
22 Малый перепелятник — Accipiter gularis 4
23 Большой подорлик — Aquila clanga 2
24 Беркут — Aquila chrysaetos 3
25 Орлан-белохвост — Haliaeetus albicilla 5
26 Кречет — Falco rusticolus 3
27 Сапсан — Falco peregrinus 2
28 Дербник — Falco columbarius 4
29 Серая куропатка — Perdix perdix 3
30 Стерх — Grus leucogeranus 1
31 Серый журавль — Grus grus 4
32 Черный журавль — Grus monacha 3
33 Материковый кулик-сорока — Haematopus ostralegus longipes 3
34 Тонкоклювый кроншнеп — Numenius tenuirostris 1
35 Большой кроншнеп — Numenius arquata 6
36 Средний кроншнеп — Numenius phaeopus 6
37 Большой веретенник — Limosa limosa 3
38 Азиатский бекасовидный веретенник — Limnodromus semipalmatus 3
39 Малая крачка — Sterna albifrons 2
40 Белая, или Полярная, сова — Nyctea scandiaca 6
41 Филин — Bubo bubo 2
42 Бородатая неясыть — Strix nebulosa 3
43 Иглохвостый стриж — Hirundapus caudacutus 4
44 Обыкновенный зимородок — Alcedo atthis 6
45 Удод — Upupa epops 6
46 Таежный сверчок — Locustella fasciolata 3
47 Вертлявая камышевка — Acrocephalus paludicola 4
48 Толстоклювая камышевка — Phragmaticola aeedon 4
49 Обыкновенный ремез — Remiz pendulinus 4
50 Обыкновенный серый сорокопут — Lanius excubitor excubitor 4
51 Прыткая ящерица — Lacerta agilis 6
52 Обыкновенный уж — Natrix natrix 6
53 Обыкновенный тритон — Lissotriton vulgaris 6
54 Озерная лягушка — Pelophylax ridibundus 4
55 Сибирский осетр — Acipenser baeri 2
56 Таймень — Hucho taimen 2
57 Подкаменщик сибирский — Cottus sibiricus 4
58 Подкаменщик пестроногий — Cottus poecilopus 4
59 Длинка сибирская — Macromia amphigena fraenata 3
60 Красотка блестящая — Calopteryx splendens 3
61 Цикада горная — Cicadetta montana 3
62 Плавунец каемчатый — Dytiscus circumcinctus 4
63 Плавунец лапландский — Dytiscus lapponicus 4
64 Плавунец широчайший — Dytiscus latissimus 4
65 Водолюб большой, или темный — Hydrous piceus 4
66 Рогачик жужелицевидный — Platycerus caraboides 4
67 Рогачик однорогий — Sinodendron cylindricum 4
68 Верблюдка ксантостигма — Raphidia xanthostigma 4
69 Пчела-плотник обыкновенная — Xylocopa valga 2
70 Шмель конфузус, или необыкновенный — Bombus confuses 3
71 Шмель модестус, или скромный — Bombus modestus 3
72 Шмель моховой — Bombus muscorum 2
73 Шмель патагиатус, или окаймленный — Bombus patagiatus 2
74 Аполлон — Parnassius apollo 0
75 Аполлон штуббендорфа — Parnassius stubbendorffii 6
76 Желтушка геос — Colias heos 4
77 Желтушка торфяниковая — Colias palaeno 6
78 Чернушка бримо — Erebia brimo 4
79 Чернушка циклоп — Erebia cyclopia 1
80 Сатир ютта — Oeneis jutta 3
81 Перламутровка сагана — Damora sagana 3
82 Голубянка арион — Maculinea arion 3
83 Голубянка алексис — Glaucopsyche alexis 3
84 Павлиний глаз малый ночной — Eudia pavonia 3
85 Щитень летний, или обыкновенный — Triops canciformis 6
86 Хиланодон бикалоза — Chilanodon bicallosa 3
87 Астрагал яичкоплодный — Astragalus testiculatus 2
88 Копеечник альпийский — Hedysarum alpinum 2
89 Остролодочник волосистый — Oxytropis pilosa 3
90 Бруннера сибирская — Brunnera sibirica 3
91 Нимфоцветник щитолистный — Nymphoides peltata 3
92 Минуарция прямая — Minuartia stricta 3
93 Скрытолепестник липкий — Elisanthe viscosa 3
94 Ясколка крупная — Cerastium maximum 3
95 Сокольница семираздельная — Dasystephana septemfida 2
96 Змеевик, или Горец, живородящий — Bistorta vivipara 1
97 Тимьян енисейский — Thymus jenisseensis 1
98 Тимьян Маршалла — Thymus marschallianus 1
99 Жимолость татарская — Lonicera tatarica 3
100 Зверобой большой — Hypericum ascyron 2
101 Володушка многожильчатая — Bupleurum multinerve 2
102 Китагавия байкальская — Kitagawia baicalensis 3
103 Истод сибирский — Polygala sibirica 2
104 Камнеломка болотная — Saxifraga hirculus 3
105 Селезеночник сибирский — Chrysosplenium alternifolium subsp. sibiricum 3
106 Гониолимон красивый — Goniolimon speciosum 2
107 Сердечник трехраздельный — Cardamine trifida 1
108 Кубышка малая — Nuphar pumila 3
109 Кувшинка четырехугольная — Nymphaea tetragona 3
110 Ластовень сибирский — Vincetoxicum sibiricum 3
111 Липа сердцелистная — Tilia cordata 2
112 Борец анторовидный — Aconitum anthoroideum 2
113 Воронец колосовидный — Actaea spicata 0
114 Водосбор сибирский — Aquilegia sibirica 1
115 Кохия распростертая — Kochia prostrata 1
116 Терескен хохолковый — Ceratoides papposa 1
117 Мытник скипетровидный — Pedicularis sceptrum-carolinum 3
118 Норичник тенистый — Scrophularia umbrosa 2
119 Первоцвет крупночашечный — Primula macrocalyx 3
120 Повойничек водноперечный — Elatine hydropiper 3
121 Водяной орех плавающий — Trapa natans 1
122 Земляника мускусная — Fragaria moschata 3
123 Лапчатка четырехлепестная, или прямостоячая — Potentilla erecta 3
124 Таволга зверобоелистная — Spiraea hypericifolia 2
125 Ленец преломленный — Thesium refractum 2
126 Альфредия поникающая — Alfredia cernua 2
127 Полынь Гмелина — Artemisia gmelinii 3
128 Полынь крупноцветковая — Artemisia macrantha 3
129 Полынь пижмолистная — Artemisia tanacetifolia 2
130 Полынь рассеченнолистная — Artemisia laciniata 2
131 Полынь шелковистая — Artemisia sericea 1
132 Полынь широколистная — Artemisia latifolia 3
133 Солонечник узколистный — Galatella angustissima 3
134 Горноколосник колючий — Orostachys spinosa 2
135 Очиток желтый — Sedum aizoon 3
136 Фиалка рассеченная — Viola dissecta 1
137 Касатик низкий — Iris humilis 2
138 Касатик сибирский — Iris sibirica 1
139 Гусинолук Федченко — Gagea fedtschenkoana 0
140 Кандык сибирский — Erythronium sibiricum 3
141 Лук алтынкольский — Allium altyncolicum 3
142 Лук косой — Allium obliquum 0
143 Лук линейный — Allium lineare 2
144 Лук поникающий, или слизун — Allium nutans 3
145 Лук скорода — Allium schoenoprasum 3
146 Влагалищецветник маленький — Coleanthus subtilis 1
147 Змеевка растопыренная — Cleistogenes squarrosa 3
148 Ковыль перистый — Stipa pennata 3
149 Леерсия рисовидная — Leersia oryzoides 3
150 Мятлик расставленный — Poa remota 3
151 Овсяница гигантская — Festuca gigantea 2
152 Цинна широколистная — Cinna latifolia 3
153 Чий сибирский — Achnatherum sibiricum 3
154 Бровник одноклубневый — Herminium monorchis 3
155 Венерин башмачок крупноцветковый — Cypripedium macranthon 3
156 Венерин башмачок настоящий — Cypripedium calceolus 3
157 Гнездовка настоящая — Neottia nidus-avis 2
158 Дремлик зимовниковидный — Epipactis helleborine 3
159 Калипсо луковичная — Calypso bulbosa 2
160 Кокушник длиннорогий — Gymnadenia conopsea 3
161 Липарис Лезеля — Liparis loeselii 3
162 Неоттианте клобучковая — Neottianthe cucullata 2
163 Пололепестник зеленый — Coeloglossum viride 3
164 Скрученник приятный — Spiranthes amoena 3
165 Тайник сердцевидный — Listera cordata 3
166 Хаммарбия болотная — Hammarbya paludosa 3
167 Ятрышник шлемоносный — Orchis militaris 2
168 Пухонос дернистый — Trichophorum cespitosum 3
169 Триостренник болотный — Triglochin palustre 2
170 Можжевельник обыкновенный — Juniperus communis 3
171 Гроздовник виргинский — Botrychium virginianum 3
172 Гроздовник ланцетовидный — Botrychium lanceolatum 3
173 Гроздовник многораздельный — Botrychium multifidum 3
174 Ужовник обыкновенный — Ophioglossum vulgatum 3
175 Пузырник ломкий — Cystopteris fragilis 1
176 Пузырник судетский — Cystopteris sudetica 3
177 Щитовник гребенчатый — Dryopteris cristata 3
178 Щитовник мужской — Dryopteris filix-mas 3
179 Ликоподиелла заливаемая — Lycopodiella inundata 3
180 Миуроклада Максимовича — Myuroclada maximoviczii 3
181 Бриум Вейгеля — Bryum weigelii 3
182 Буксбаумия безлистная — Buxbaumia aphylla 0
183 Дихелима серповидная — Dichelyma falcatum 3
184 Скорпидиум скорпионовидный — Scorpidium scorpioides 3
185 Неккера перистая — Neckera pennata 3
186 Политрихум Йенсена — Polytrichum jensenii 3
187 Алоина короткоклювая — Aloina brevirostris 3
188 Алоина жесткая — Aloina rigida 3
189 Птеригоневрон почтисидячий — Pterygoneurum subsessile 3
190 Ритидиум морщинистый — Rhytidium rugosum 3
191 Подосиновик, или Осиновик, белый — Leccinum percandidum 3
192 Ежовик коралловидный — Hericium coralloides 6
193 Рогатик пестиковый — Clavariadelphus pistillaris 3
194 Паутинник фиолетовый — Cortinarius violaceus 3
195 Трутовик разветвленный, или зонтичный — Polyporus umbellatus 2
196 Спарассис курчавый, или Грибная капуста — Sparassis crispa 3
197 Сетконоска сдвоенная, или Смердячка — Dictiophora duplicata 3
198 Мутинус собачий — Mutinus caninus 3

Рыбы

Название и рисунок

Описание

Статус

Семейство Миноговые PETROMYZONTIDAE Bonaparte, 1832

1.

Lethenteron japonicum (Martens, 1868) — японская (тихоокеанская) минога

АБОРИГЕН

Долгое время считалось, что в бассейне Енисея обитает лишь мелкая сибирская минога (Берг, 1948 и др.). Однако при анализе материалов из различных участков нижнего течения Енисея и Енисейского залива (1948 г., сбор и обработка В.А. Кравчука) Подлесный (1958, с. 106) пришел к мнению, что в заливе обитают обе миноги – сибирская и тихоокеанская, хотя последняя и не была включена в список ихтиофауны бассейна. Доказательством наличия Lethenteron japonicum в Енисее являются крупные размеры  (до 32.2 см и 40 г и более) особей, выловленных в эстуариях, а также их морфобиологические особенности (строение рта, форма и число зубов, расположение плавников). (Куклин, 1999). Взрослые проходные миноги достигают длины 62 см и массы 240 г, жилые — до 18-35 см. Продолжительность жизни 7 лет.

2.

Lethenteron kessleri (Anikin, 1905) — сибирская минога

АБОРИГЕН

Минога сибирская встречается по Енисею от верховьев до дельты включительно. Обитает в Чулыме и некоторых притоках Енисея (Кан, Ангара и др.). Пескоройки живут в речках до 5-7 лет, достигая 15-20 см длины. Взрослые миноги имеют длину 16-26 см и массу 7-11 г. Общая продолжительность жизни, вероятно, не более 7 лет.

Семейство Осетровые ACIPENSERIDAE Bonaparte, 1832

3.

Acipenser baerii Brandt, 1869 — сибирский осетр (восточносибирский)

АБОРИГЕН

КККК 3-я кат.

Осетр в Енисее — рыба пресноводная. Представлен двумя формами — немногочисленной жилой и полупроходной. По внеш-нему виду различить эти формы почти невозможно. Жилой осетр в Енисее распространен до Саяногорска, северная граница его ареала не установлена. В небольших количествах встречается в притоках (Ангара, Подкаменная и Нижняя Тунгуски) и оз. Хантайском, в которых образует небольшие локальные стада. Весь жиз¬ненный цикл жилого осетра проходит в реках. Ареал полупроходного осетра включает Средний и Нижний Енисей, дельту, губу и южную часть залива. Выше Ангары не поднимается. В бассейне Оби и в Байкале в прошлом достигал дли¬ны 2 м и массы 200-210 кг, обычно не более 65 кг. В реках Восточной Сибири значительно мельче — обычно не более 16-20 кг. Максимальный известный возраст сибирского осетра — 60 лет.

4.

Acipenser ruthenus Linnaeus, 1758 — стерлядь

АБОРИГЕН

КККК 3-я кат.

До зарегулирования стока Енисея она встречалась практически повсеместно — от верховьев до дельты и губы с горлом включительно и в многочисленных притоках. В настоящее время ареал стерляди значительно сократился. Она сохранила свое значение только на участке реки ниже устья Ангары. Известна в крупных притоках Енисея (Сым, Ангара), Крас-ноярском и Саяно-Шушенском водохранилищах, в которых она образует локальные стада. Самый мелкий представитель рода. Максимальные размеры 1,25 м и масса 16 кг, однако обычно не более 1 м и масса до 6-6,5 кг. Предельная продолжительность жизни — 26-27 лет Возрастной состав уловов колеблется от 4 до 10-11 лет.

Семейство Лососевые SALMONIDAE Rafinesque, 1815

5.

Brachymystax lenok (Pallas, 1773) — ленок

АБОРИГЕН

КККК 3-я кат.

Ленок — типичный обитатель предгорных участков рек и гор¬ных холодноводных озер, широко распространен по всему бассейну Енисея, от его верховьев до р. Хантайки и никогда не выходит в соленую воду. Обычен также в крупных, преимущественно право-бережных притоках Енисея — Тубе, Сисиме, Мане, Кане, Анга¬ре, Подкаменной и Нижней Тунгусках и др. Достигает максимальной длины 67 см и массы 8 кг, пре¬дельный возраст 14 лет.

6.

Hucho taimen (Pallas, 1773) — обыкновенный таймень

АБОРИГЕН

Таймень в Енисее встречается на всем протяжении реки — от верховьев до устья. Исключительно пресноводная рыба. Обычен в правобережных притоках, отличающихся быстрым течением, на¬личием порогов и холодной водой (Усе, Туба, Сисим, Мана, Кан, Ангара, Подкаменная и Нижняя Тунгуски, Куренка). Обитает также в проточных холодноводных озерах края. Длина до 1 м и более, масса 30-60 кг и более (в Енисее до 80 кг). Продолжительность жизни до 60 лет.

7.

Oncorhynchus gorbuscha (Walbaum, 1792) — горбуша

АККЛИМАТИЗАНТ

Горбуша в конце 50-х годов была интродуцирована в район Баренцева моря. Уже в 1960 г. сотни тысяч горбуш пошли на не¬рест в реки Кольского полуострова. Отдельные рыбы вылавлива¬лись у берегов Англии и Норвегии. С начала 70-х годов постоянно отмечается в низовьях Енисея. Отмечаются случаи поимки сеголетков и мальков горбуши в нижнем течении Енисея, что свидетельствует о ее нересте в реке. Обычно горбуша живет 1,5 года, однако есть случаи возврата в реки экземпляров в возрасте 2+. Максимальные размеры 76 см, мас¬са 5,5 кг.

8.

Parasalmo mykiss irideus (Walbaum, 1792) — радужная форель

АККЛИМАТИЗАНТ

В крае выращивается в садковых хозяйствах при Краснояр¬ской, Саяно-Шушенской и Майнской ГЭС, в ряде озер и в рыбо¬водных цехах промышленных предприятий. В процессе выращивания происходила утечка подращенной молоди в Енисей и его притоки. В результате форель широко распространилась по Верх¬нему Енисею. Известна в притоках (Кан, Абакан, Амыл, Оя, Кебеж), отдельных участках Красноярского водохранилища (залив Сыда). По Енисею от Красноярска встречается на расстоянии до 250—300 км вниз по течению. В естественных водоемах края форель достигает 40—50 см длины и 0,8—1,6 кг массы. Нет задокументированных фактов естественного нереста!

9.

Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758) — арктический голец

АБОРИГЕН

В бассейне Енисея встречается лишь в эстуарной зоне. В пресной воде голец потребляет любую доступ¬ную пищу, включающую различные группы бентоса и планктона, а также молодь и мелкие виды пресноводных рыб (бычки, карповые, колюшки, окуневые и др.). В море голец питается рыбой (мойвой, сайкой, песчанкой, бычками) и крупными формами зоопланктона. Наиболее интенсивный рост у проходного гольца проис¬ходит в период нагула в море. Проходная форма достигает дли¬ны 110 см и массы 15 кг. По-видимому, максимальный возраст проходного гольца со-ставляет 32 года

10.

Salvelinus drjagini Logaschev, 1940 — голец Дрягина

АБОРИГЕН

Голец Дрягина — жилая рыба, впервые была обнаружена в оз. Маковском, затем в озерах Советском и Налимьем, принадлежа¬щих к левобережному притоку Нижнего Енисея — Турухану. Несколь¬ко позже голец был отмечен в оз. Хантайском и некоторых других. Обитает преимущественно в озерах горного типа, но извес¬тен и в тундровых речках и озерах с песчаным дном. Голец Дря¬гина относится к крупным рыбам. Он может достигать длины 90 см и массы 8 кг. От гольцов из озер арктического побережья Евра¬зии отличается исключительно высоким (до 30% длины тела) телом, высоким и коротким хвостовым стеблем, усеченным или слабовыемчатым хвостовым плавником. Эндемик водоёмов Центральной Сибири (Таймыра).

Семейство Сиговые COREGONIDAE Соре, 1872

11.

Coregonus autumnalis autumnalis (Pallas, 1776) — арктический омуль

АБОРИГЕН

Солоноватоводная полупроходная рыба. Основным местом обитания является Енисейский залив, а в Енисее появля¬ется только в период размножения, поднимаясь вверх по реке до устья Ангары. Известен в небольших тундровых речках, впадающих в Енисейский залив. Живет до 16-20 лет (Лена), но ча¬ще в уловах преобладают особи 10-11 лет. Обычно длина половозрелых рыб 26-40 см и масса около 1 кг, встречаются особи до 64 см длиной и весом до2-3 кг.

12.

Coregonus autumnalis migratorius (Georgi, 1775) — байкальский омуль

АККЛИМАТИЗАНТ

Омуль байкальский был успешно акклиматизирован в Братском и Красноярском водохранилищах. Из этих водохранилищ проник в Енисей и в настоящее время встречается по всей реке. От арктического отличается узким лбом и большими глазами. Байкальский омуль в водохранилище достигает длины 44 см и массы 1,5 кг. Обычные его размеры — 36—38 см, масса 0,6—0,8 кг. Предельный возраст байкальского омуля в Красноярском водохранилище не превышает 12 лет.

13.

Coregonus lavaretus pidschian (Gmelin, 1788) сиг-пыжьян

АБОРИГЕН

Распространен по всему Ени¬сею от верховьев до залива включительно. В пределах области распространения отмечается существова¬ние полупроходного и речного пыжьяна. Основным местом обитания полупроходного сига является дельта Енисея. Для размножения он поднимается по Ени¬сею до р. Нижней Тунгуски. Известен в реках Танаме, Турухане Куренке, Нижней Тунгуске. Речной сиг обитает в Енисее от верховьев до Курейки вклю-чительно. Населяет все правобережные притоки (Мана, Кан, Ан¬гара, Подкаменная и Нижняя Тунгуски, Курейка), в некоторых образует локальные формы. На участке от Нижней Тунгуски до Курейки ареалы полупроходного и речного сига совпадают. Максимальные размеры полупроходного сига — длина 46 см и масса 1,5 кг; обычно он значительно мельче — длиной до 34 см и массой до 650 г. Речной сиг значительно крупнее. Отдельные экземпляры достигают длины 60—70 см и массы 2,0—2,5 кг. Отмечены случаи поимки сига массой до 7 кг. Продолжительность жиз¬ни пыжьяна в водоемах бассейна Енисея, не превышает 18 лет.

14.

Coregonus muksun (Pallas, 1814) — муксун

АБОРИГЕН

Муксун в бассейне Енисея — полупроходная рыба. Северная граница его ареала проходит примерно на широте р. Сосновой на западном берегу Енисейского залива, а на юге — на широте Ворогово. Известен в реках Танамс, Яре, Хантайке. В 1971 г. впервые отмечен заход половозрелого муксуна в р. Турухан. Длина муксуна редко превышает 60 см, а масса 3 кг. Самый крупный муксун живет в водоемах бассейна Гыданского залива — длиной до 1,2 м и массой 9,8—13,4 кг. В Енисее максимальная масса муксуна за 100-летний период наблюдений не превышала 8 кг. Однако такие крупные экземпляры давно не встречаются. Длина его обычно не превышает 40—47 см и масса не более 2,3 кг. Про¬должительность жизни 23 года.

15.

Coregonus nasus (Pallas, 1776) — чир

АБОРИГЕН

Чир — один из распространенных видов рыб в системе Ени¬сея. Обитает главным образом за Полярным кругом, в реках и озе¬рах Игарского, Дудинского и Усть-Енисейского районов. Единич¬но встречается до Ангары. Обычен в правых и левых притоках се¬вернее р. Елогуй. Известен в пойменных и тундровых озерах низо¬вьев Енисея. В некоторых притоках и озерах образует локальные стада (р. Подкаменная Тунгуска, озера Маковское, Советское, На¬лимье, Биручи). Отмечен в устьях небольших рек, впадающих в за¬лив, с соленостью воды 5—8%о.Предельный возраст 13-16 лет. Обычно это крупные рыбы, достигающие длины 36-60 см и массы 5-6 кг, предельные размеры до 75 см и масса 10-12 кг

16.

Coregonus peled (Gmelin, 1789) — пелядь

АБОРИГЕН

Пелядь — обитатель рек и озер. В Енисее встречается от устья до места впадения р. Сым (1632 км от устья). Населяет реки, пой-менные и материковые озера бассейна Среднего и Нижнего Ени¬сея. Наряду с байкальским омулем успешно акклиматизирована в Красноярском водохранилище. Интродуцирована в озерах юга края (Большом, Белом и др.). Выращивают пелядь в прудовых хозяй¬ствах. Предельный возраст пеляди 13 лет, но в большинстве популяций рыбы старше 10 лет встречаются редко. Пелядь достигает длины 40-58 см и массы 2690 г, иногда отмечались особи до 5-6 кг. Карликовая пелядь имеет длину не более 30 см и массу 300-400 г.

17.

Coregonus sardinella Valenciennes, 1848 — сибирская ряпушка

АБОРИГЕН

Ряпушка распространена от северной границы Енисейского залива до устья Подкаменной Тунгуски. Известна во многих рекax бассейна Енисея и его дельты. В некоторых она обитает постоянно, образуя локальные стада, в другие заходит с весенним водотоком и покидает их со спадом воды. Предельный возраст до 13 лет. Средние размеры си¬бирской ряпушки 25 см и масса 160 г, хотя мигрирующие формы достигают 42-49 см длины и массы 800-1300 г.

18.

Coregonus tugun (Pallas, 1814) — тугун

АБОРИГЕН

Тугун распространен по всему Енисею, от пос. Шушенское до устья. Обитает во многих крупных притоках Среднего и Нижнего Енисея (Кан, Ангара, Большой Пит, Подкаменная и Нижняя Тунгуски) и некоторых озерах Игарского района, в которых пред¬ставлен озерно-речной формой. В реках Подкаменная и Нижняя Тунгуски образует локальные стада. Наибольшие концентрации тугуна отмечаются в Нижнем Енисее, на участке от Ангары до Нижней Тунгуски. В Подкаменной Тунгуске — самый многочис¬ленный вид. В недавнем прошлом был широко распространен в Ангаре. В большинстве притоков населяет главным образом их ниж¬нее течение. Максимальный возраст 7+. Длина до 20 см, масса до 80 г, но обычно в уловах встречаются рыбы массой 20-30 г.

19.

Prosopium cylindraceum (Pallas, 1784) — обыкновенный валек

АБОРИГЕН

КККК 3-я кат.

Валек в Енисее распространен от верховья до устья. Встречает¬ся в правобережных притоках: Тубе, Абакане, Ангаре, Подкаменной и Нижней Тунгусках, Куренке, Хантайке и др. Известен в реках, впадающих в дельту, горло и залив. Населяет высокопроточные русловые и горные озера на юге края. Обычен в оз. Хантайском. Предельный возраст — 10-15 лет. Отдельные особи до¬стигают длины 52 см и массы 2,2 кг. Обычная длина валька 20-40 см.

20.

Stenodus leucichthys nelma (Pallas, 1773) — нельма

АБОРИГЕН

Нельма — типичная полупроходная рыба. Основным местом ее обитания являются низовья Енисея — дельта, губа с горлом и южная опресненная часть Енисейского залива. Единично встреча¬ется в прибрежной зоне средней части залива, преимущественно на тех участках, где впадают тундровые речки. По Енисею поднимается до Подкаменной Тунгуски и выше. Известна в ряде крупных притоков Енисея — Подкаменной Тун¬гуске, Нижней Тунгуске, Курейке, Хантайке и др. В реках Яре и Танаме, пойменных озерах левобережной дельты Енисея встре¬чается молодь, взрослая нельма в них не обитает. В Енисее, наря¬ду с полупроходной формой, в некоторых водоемах, по-видимо-му, обитает жилая нельма, однако конкретных данных, свидетель¬ствующих о наличии этой формы нельмы, пока нет. Нельма достигает длины 150 см и массы 28 (изредка до 40) кг. Максимальный возраст — до 22 лет.

Семейство Хариусовые THYMALLIDAE Gill, 1884

21.

Thymallus arcticus (Pallas, 1776) — сибирский хариус

АБОРИГЕН

Хариус сибирский встречается практически по всему Енисею. Наиболее характерен для многочисленных правобережных притоков и озер Верхнего и Среднего Енисея. В Нижнем Енисее (север¬нее р. Курейки) немногочислен. Населяет озера и водохранилища тундры, лесотундры, очень редок в эстуарной зоне. В воде малозаметен, поскольку окраска спины сходна с цветом грунта или камня. Достигает массы, 1 кг, в среднем 300—400 г, длины — 0,5 м.

22.

Thymallus arcticus. pallasi Vallencienes, 1848 — восточносибирский хариус

АБОРИГЕН

Хариус восточносибирский встречается в реках п-ова Таймыр: Пясине, Хатанге, Таймыре. Наряду с сибирским хариусом встре¬чается в низовьях Енисея, в небольших реках, впадающих в за¬лив, горло и дельту Енисея. Населяет притоки оз. Хантайского, Кулюмбинские озера, имеющие с ним связь, оз. Дюпкун и Коксичан (бас¬сейн р. Курейки). В отличие от сибирского у восточносибирского хариуса на спине, боках и спинном плавнике имеются небольшие черные, красные и фиолетовые пятна. По краю спинного плавника прохо¬дит красная полоса. Чешуя несколько мельче, чем у сибирского хариуса. Спинной плавник очень высокий, в сложенном состоя¬нии у самцов достигает хвостового.

Семейство Корюшковые OSMERIDAE Regan, 1913

23.

Osmerus mordax (Mitchill, 1815) — азиатская зубатая корюшка

АБОРИГЕН

Корюшка азиатская — небольшая полупроходная с буровато-зеленой спинкой и серебристыми боками и брюшком рыба, большую часть своей жизни проводит в осолонениых водах южной части Енисейского залива и губе. Распространена в Енисее от устья Нижней Тунгуски до залива включительно. Встречается в некоторых небольших реках, впа-дающих в горло и залив. Максимальный размер 34 см (Белое море), масса 342 г и предельный возраст 10-11 лет.

Семейство Щуковые ESOCIDAE Cuvier, 1816

24.

Esox lucius Linnaeus, 1758 — обыкновенная щука

АБОРИГЕН

Щука — одна из наиболее широко распространенных хищных paб в бассейне Енисея. Обитает практически повсюду; в реках, озерах, прудах, водохранилищах, в болотах и торфяных карьерах. Встречается в дельте, губе, а также в устьях рек, впадающих в Енисейский залив. Максимальный возраст енисейской щуки не превышает 13— 15 лет, достигает длины 130 см и массы 10,5 кг (р. Подкаменная Тунгуска), чаще 0,5—2 кг.

Семейство Карповые CYPRINIDAE Bonaparte, 1832

25.

Abramis brama (Linnaeus, 1758) — лещ

АККЛИМАТИЗАНТ

Лещ в 1962—1970 гг. был успешно акклима¬тизирован в Красноярском водохранилище, но только через 20 лет занял одно из ведущих мест в промысле. В последующем проник в Енисей и в настоящее время очень широко распространен. Южная граница его ареала приурочена к Саяно-Шушенскому водохрани¬лищу, а северная приближается к Полярному кругу. Живет до 20 лет, обычно до 12-14 лет. Может дости¬гать длины 75-80 см и массы 6-9 кг. Обычные размеры 25-45 см и масса 0,5-1,5 кг. В Красноярском водохранилище лещ достигает длины 0,5 м и массы 3—4 кг, но обычно он значительно мельче — до 1 кг

26.

Carassius auratus gibelio (Bloch, 1782) — серебряный карась

ВСЕЛЕНЕЦ

Карась серебряный, завезенный из бассейна Амура, был выпу¬щен в степные и лесостепные озера юга края в I960—1964 гг. В этих озерах произошло постепенное замещение привозным серебряным карасем местного карася обыкновенного (золотого), вплоть до полного исчезновения последнего из промысловых уловов. Тем не менее оба вида часто встречаются в одном водоеме (Турухан, Сым, Кас, Красноярское водохранилище). В настоящее время карась серебряный широко распространен в водоемах бассейна Енисея. Серебряный карась мельче золотого, более прогонистый. Отли-чается от золотого более крупной чешуей, большим числом жа¬берных тычинок и более серебристой окраской боков и брюшка. Живет до 14-15 лет, обычно 7-10 лет. Достигает мак¬симальной длины 45 см и массы более 1 кг, обычно не выше 20 см и 350 г.

27.

Carassius carassius (Linnaeus, 1758) золотой, или обыкновенный, карась

АБОРИГЕН

Карась золотой, или обыкновенный, широко распространен в бассейне Енисея. На юге обитает в мелководных, сильно заросших и заиленных со стоячей водой озерах, прудах, старицах, торфяных карьерах. Особенно многочислен в бассейнах небольших, ти¬ховодных левобережных притоков Енисея (Кае, Сым, Дубчес, Турухан и др.). В водоемах Заполярья встречается редко. Отмечены еди¬ничные случаи поимки карася в озерах островов дельты Енисея. Рыба средних размеров. Живет до 10-12 лет. Достига¬ет длины 50 см и массы 5 кг (Верхняя Волга), но обычные размеры в уловах 9-24 см и масса до 600 г.

28.

Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 — сазан, обыкновенный карп

АККЛИМАТИЗАНТ

Карп в Красноярском крае — один из основных объектов пру¬дового и индустриального рыбоводства. В 1962—1970 гг. карп совме¬стно с лещом был успешно акклиматизирован в Красноярском водохранилище и уже оттуда проник в Енисей и некоторые его притоки (Абакан, Кан), Тем не менее в естественных водоемах бассейна Енисея встречается крайне редко. Известен, главным образом, в пойменных озерах юга края. Карп — крупная рыба, достигающая массы свыше 7 кг и длины 70—80 см.

29.

Gobio gobio cynocephalus Dybowski, 1869 — сибирский пескарь

АБОРИГЕН

Пескарь сибирский принадлежит к распространенным в систе¬ме Енисея рыбам. Населяет большие и малые реки, ручьи, озера, преимущественно проточные, пруды и водохранилища. В Енисее встречается вплоть до Полярного круга. Известен в его крупных притоках (Жан, Ангара, Сым, Подкаменная Тунгуска, Нижняя Тунгуска, Турухан). Достигает возраста 8-10 лет, длины 20 см и массы 226 г, но обычные размеры не более 12-15 см. Самки крупнее самцов.

30.

Leucaspius delineatus (Heckel, 1843) — верховка

ВСЕЛЕНЕЦ

Верховка в Енисее раньше не встречалась. По сведениям зав. лабораторией рыболовства НИИЭРВНБ Ю.В. Михалева, верхов¬ка впервые была завезена в Ужурское прудовое хозяйство в 1963 г. вместе с личинками и мальками карпа из Курска. Из рыбоводных прудов она самостоятельно расселилась по естественным водоемам края. В настоящее время в южных районах распространена повсе¬местно, особенно многочисленна в бассейнах рек Верхнего Ени¬сея, где населяет реки, малые озера, пруды, на севере края не¬известна. Живет до 5 лет. Достигает длины 8-9 см, чаще 6 см

31.

Leuciscus idus (Linnaeus, 1758) — язь

АБОРИГЕН

Язь является наиболее распространенной рыбой в бассейне Енисея. Обитает от верховьев до дельты включительно. Отмечен в губе и устьевых зонах рек, впадающих в Енисейский залив. Отдает предпочтение сравнительно небольшим левобережным притокам — Сыму, Касу, Дубчесу, Елогую, Турухану и другим, имеющим хорошо развитую пойменную систему. В правобережных притоках — Нижней и Подкаменной Тун¬гусках, Курейке — крупных водотоках с быстрым течением, ка¬менистым дном и бедной кормовой базой язь малочислен. Насе¬ляет крупные материковые озера, водохранилища, но в них он, как правило, редок. Живет до 15-20 лет. Может достигать длины до 1 м и массы 6-8 кг, но обычные размеры 30-50 см и масса около 1 кг.

32.

Leuciscus leuciscus baikalensis (Dybowskii, 1874) — сибирский елец

АБОРИГЕН

Распространен по всему Енисею, включая его дельтовые притоки (р. Танама). Известен во всех реках, поймен¬ных водоемах, проточных озерах и водохранилищах. Особенно многочислен в водоемах Верхнего и Среднего Енисея. Ниже устья Подкаменной Тунгуски численность его заметно снижается. Редко достигает длины 20-25 см и массы 200-400 г, обычно его размеры около 15 см и масса 50-80 г. Продолжительность жизни не более 8-10 (13) лет.

33.

Phoxinus czekanowskii Dybowski, 1869 — гольян Чекановского

АБОРИГЕН

Гольян Чекановского обитает в Енисее на участке от Дудинки до Минусинска. По данным опроса, встречается вместе с озер¬ным гольяном в пойменных и материковых озерах, но везде ма-лочислен. Известен в притоках Енисея, преимущественно на участ-ках верхнего течения и связанных с ними озерах. Очень близок к озерному гольяну. Отличается от него более удлиненным телом, окраской и некоторыми морфологическими отличиями. Мелкая рыбка, достигает длины 10 см. Возраст не оп¬ределялся.

34.

Phoxinus perenurus (Pallas, 1814) — озерный гольян

АБОРИГЕН

В отличие от гольяна обыкновенного гольян озерный населяет непроточные, заиленные и зарастающие водоемы со значительным дефицитом кислорода. Его можно встретить в заболоченных озерах, в которых, кроме него и карася, не может жить ни одна другая рыба. Держится главным образом в прибрежной полосе, среди расти¬тельности, где находит хорошие места для нагула и размножения. Достигает длины 18 см, обычно 8-15 см и массы 100 г. Живет до 5-6 лет.

35.

Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) — обыкновенный гольян

АБОРИГЕН

Одна из наиболее распространенных рыб в системе Енисея. Встречается от верховьев до устья. Некоторыми исследо-вателями отмечается в реках, впадающих в дельту Енисея (р. Танама) но особенно многочислен в правобережных притоках. За¬селяет преимущественно верхние и средние участки многих рек. Известен в озерах с чистой прохладной водой. Достигает длины 12,5 см (обычно 8-9 см), массы 9-10 г и возраста 5 лет.

36.

Rutilus rutilus (lacustris) (Linnaeus, 1758) – плотва (сибирская)

АБОРИГЕН

Распространена в Енисее по все-му течению и в его притоках. Особенно многочисленна на участке р. Сым — р. Турухан. В более северных водоемах малочисленна. Еди¬нично попадается в р. Танаме (левобережный приток дельты). Оби¬тает в реках (кроме горных участков), речках, протоках, озерах, водохранилищах и незарастающих прудах. В водоемах бассейна Енисея плотва достигает длины 32 см и массы 760 г (р. Турухан). Однако такие крупные рыбы встречаются не часто. Обычно плотва имеет длину 17—22 см и массу 120—240 г. Продолжительность жизни до 16—17 лет.

37.

Tinca tinca (Linnaeus, 1758) — линь

АБОРИГЕН

Линь встречается в небольших количествах в Енисее и поймен-ных водоемах на участке между Минусинском и р. Сым, в Чулыме и Ангаре. Обитает главным образом в глубоких незаморных озерах. Несмотря на большую плодовитость, линь в водоемах Крас¬ноярского края немногочислен и не имеет существенного промыс¬лового значения. Достигает длины 63 см и массы 7,5 кг, но обычно раз¬меры не превышают 30 см, а масса 1,5 кг. Живет до 10 лет и более.

Семейство Балиторивые BALITORIDAE Swainson, 1839

38.

Barbatula toni (Dybowski, 1869) — сибирский голец-усач

АБОРИГЕН

Голец сибирский встречается по всему Енисею от верховьев до устья. Известен в его притоках. В дельте не обнаружен. Это небольшая рыбка длиной 13—15 см и массой 20—25 г с почти голым (отсюда название), несколько сжатым с боков те¬лом, одинаковой высоты по всей длине. На верхней челюсти три лары усиков. Тело покрыто очень мелкой, для невооруженного глаза незаметной чешуей. Достигает длины 22 см, массы 70 г и живет до 6 лет, но обычные размеры — 7-10 см. В Горном Алтае в оз. Джулю-Коль найдены са¬мые крупные сибирские гольцы длиной 27 см, массой 103 г в возрасте 17+ (Гундризер и др., 1984.

Семейство Вьюновые COBITIDAE Swainson, 1838

39.

Cobitis melanoleuca Nichols, 1925 — сибирская щиповка

АБОРИГЕН

Щиповка сибирская встречается в водоемах Верхнего Енисея почти во всех реках и многих озерах. В Енисее точные границы рас-пространения шиповки не установлены. Отмечается наличие ее в Енисее от Минусинска до Курейки. В России достигает длины 13 см и массы 10 г (Николь¬ский, 1956), на п-ове Корея — до 20 см (Choi et al., 1990).

Семейство Сомовые SILURIDAE Cuvier, 1816

40.

Parasilurus asotus (Linnaeus, 1758) — амурский сом

АККЛИМАТИЗАНТ

Сом амурский широко распространен в водах Китая, Кореи и Японии. В нашей стране известен в бассейне Амура. Сравнитель¬но недавно был интродуцирован в Братское водохранилище и оз. Байкал. В Енисее появился недавно. Отмечены единичные случаи его поимки в районе впадения Ангары и ниже по течению. Предпо¬лагается, что из Байкала сом первоначально проник в Братское водохранилище, впоследствии в Ангару и уже по ней — в Енисей. Распространение и особенности его образа жизни в Енисее не изучены. В уловах встречаются особи длиной до 1 м и массой 6-8 кг в возрасте до 18 лет. Однако в большинстве водоемов его популяции со¬стоят из особей 8-10 возрастных групп, их основу составляют особи 4-6 лет длиной до 60 см и массой 1,5-2,0 кг

Семейство Тересковые Gadidea

41.

Boreogadus saida – сайка, полярная треска

Не является постоянным обитателем пресных вод, однако регулярно отмечается в северной части Енисейской губы и в прибрежье залива. Длина до 30 см. Живет до 6—7 лет.

Семейство Налимовые LOTIDAE Jordan et Evermann, 1898

42.

Lota lota (Linnaeus, 1758) — налим

АБОРИГЕН

Налим широко распространен по всему Енисею. Особенно многочислен в низовьях Енисея. Населяет практически все водо-емы придаточной системы: реки, пойменные и материковые озе-ра, водохранилища. Изредка встречается в заливе, преимуществен¬но в устьях впадающих в него рек. Достигает длины 120 см и массы 24 кг, предельный воз¬раст — 24 года. Обычно в промысловых уловах до 60-80 см и 3-6 кг.

Семейство Колюшковые GASTEROSTEIDAE Bonaparte, 1832

43.

Pungitius pungitius (Linnaeus, 1758) — девятииглая колюшка

АБОРИГЕН

Колюшка девятииглая широко распространена в низовьях Ени¬сея. Встречается от Курейки до дельтовых проток включительно. Заселяет бассейны всех притоков дельты, губы и залива. Известна в озерах тундры и лесотундры. Способна менять окраску в зависимости от сезона. Длина тела до 9 см. Продолжительность жизни 5 лет, но в большинстве популяций 2-3 года (Зюганов, 1991).

Семейство Окуневые PERCIDAE Cuvier, 1816

44.

Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) — обыкновенный ерш

АБОРИГЕН

Ерш обыкновенный широко распространен в водоемах края, особенно многочислен в придаточной системе. Обитает в больших и малых реках, пойменных и материковых озерах, водохранили¬щах и прудах. Известен в тундровых речках, впадающих в залив. В большинстве водоемов в уловах преобладает мелкий ерш. Максимальная длина ерша — 18,5 см, масса — 208 г. Есть указания, что в некоторых случаях он может достигать массы 500 г и длины 27 см при макси¬мальном возрасте 15 лет (Popova et al., 1998).

45.

Регса fluviatilis Linnaeus, 1758 — речной окунь

АБОРИГЕН

Окунь распространен повсеместно в реках, пойменных и ма¬териковых озерах, водохранилищах края. В небольшом количестве встречается в дельте Енисея. Максимальный возраст 17 лет, длина — 51 см и масса — 4,8 кг. Обычно в промысловых уловах преобладают особи длиной до 30 см, в среднем 15-20 см и массой 200-300 г в возрасте 4-6 лет.

Семейство Керчаковые COTTIDAE Bonaparte, 1832

46.

Cottocomephorus grewingkii (Dybowski, 1874) -желтокрылая широколобка

ВСЕЛЕНЕЦ

Встречается в Братском водохранилище Границы ареала не установлены. Биология этого вида в Енисее не изучена. Распространена по всему Бай¬калу и в районе истока р. Ангары, до поселка Никола. Вид наиболее при-урочен к южной части озера. Предель¬ный возраст 5+ лет. Достигает длины 19 см, обычно меньше. Самки меньше самцов.

47.

Cottus poecilopus Heckel, 1836 — пестроногий подкаменщик

АБОРИГЕН

Подкаменщик пестроногий известен в некоторых притоках Енисея (Абакан, Подкаменная Тунгуска, Ангара и др.). Граница его распростране¬ния не установлена. Это небольшая по размерам рыбка. Отдельные экземпляры достигают 14 см (р. Абакан), обычно значительно мельче. Тело ве-ретенообразное. Максимальная длина — 145 мм. Продолжительность жизни составляет 6-7 лет (Берг, 19496). Максимальная длина из водоемов Во¬сточной Сибири 116 мм и масса 16,5 г.

48.

Cottus sibiricus Kessler, 1899 — сибирский подкаменщик

АБОРИГЕН

Подкаменщик сибирский широко распространен в водоемах края. Встречается по всему Енисею и его притоках (Абакан, Туба, Сисим, Кан, Ангара, Подкаменная и Нижняя Тунгуски, Турухан Танама и др.). Северная граница его распространения неизвестна. Предельный возраст 10 лет (Телецкое озеро, Лена), в Ангаре — 9. Максимальная длина рыб отмечена для особей из р. Лены — 158 мм и масса 61,8 г. Обычно в уловах попадаются рыбы в возрасте до 5 лет длиной 7 см и массой 8 г (Гундризер и др., 1981; Богданов, 2000).

49.

Leocottus kesslerii (Dybowski, 1874) — песчаная широколобка

ВСЕЛЕНЕЦ

Коренная обитательница оз. Байкал, впоследствии проникла в Братское водохранилище, а уже оттуда в Ангару. Встречается в нижнем течении Ангары и прилегающих к ней участках Среднего и Нижнего Енисея. Границы ареала не установлены. Биология этого вида в Енисее не изучена.

50.

Paracottus knerii (Dybowski, 1874) — каменная широколобка

ВСЕЛЕНЕЦ

Встречается в прибрежной зоне оз. Байкал до глуби¬ны 150 м, заходит во все его притоки, кроме р. Селенги. Отмечена в реках Ангара и Енисей и их притоках, а также озерах Тувы и в оз. Верхняя Агата (бассейн Енисея, плато Путорана). Имеется в озерах Грамнинских, Кулинда и Верхнее Кичерское (бассейн Байкала) Предельная длина 14,5 см, обычно 7-9 см. Самцы круп¬нее самок. Живет до 7 лет.

51.

Triglopsis quadricornis (Linnaeus, 1758) — четырехрогий бычок, рогатка

АБОРИГЕН

Рогатка живет преимущественно в прибрежной зоне Карско¬го моря. Обычна в Енисейском заливе, горле и северной части губы. Иногда появляется в дельте. Встречается в устьевых зонах рек, впадающих в Енисейский залив. Тело рогатки веретенообразное. Голова большая с двумя па¬рами хорошо выраженных бугров. Предельная длина морских форм 40 см, масса 500 г, озерных — до 20-28 см. Живет более 11 лет (Берг, 19496).

Семейство Pleuronectidea

52.

Liopsetta glacialis – полярная камбала

АБОРИГЕН

Обитает в эстуарной зоне бассейна Енисея. Также обитает в Белом, Баренцевом (юго-восточная часть), Восточно-Сибирском, Карском, Беринговом и Охотском морях. Держится в прибрежье на илистом дне. Заходит в реки и довольно высоко по ним поднимается. Питается моллюсками, червями, ракообразными, мелкой рыбой. Достигает длины 35 см.

Ящик с сибирской лиственницей (Larix sibirica Ledeb)

5. Зимин А., Стивенс К.А., Крепо М.В., Хольц-Моррис А., Кориабин М., Марсэ Г.,

Пуйу Д., Робертс М., Вегжин Дж., Де Йонг П., Neale D, Salzberg S, Yorke J,

Sequencing LC. Сборка генома сосны дольчатой ​​22 Гб. Генетика.

2014; 196 (3): 875–90. https://doi.org/10.1534/genetics.113.159715.

6. Крутовский К.В., Орешкова Н.В., Путинцева Ю.А., Ибе АА, Дейч К.О., Шилкина ЕА.

Предварительные результаты полногеномного секвенирования de novo лиственницы сибирской

(Larix sibirica Ledeb.) и кедр сибирский (Pinus sibirica Du tour.).

Сибирский. J For Sci. 2014. 1 (4): 79–83.

7. Орешкова Н.В., Путинцева Ю.А., Кузьмин Д.А., Шаров В.В., Бирюков В.В., Маколов

С.В., Дейч К.О., Ибе АА, Шилкина Е.А., Крутовский К.В. Секвенирование генома и сборка

лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) И сосны сибирской (Pinus

sibirica Du Tour) и предварительные данные транскриптома. В материалах 4-й Международной конференции по сохранению лесных генетических ресурсов

в Сибири.Барнаул: Дворядкин Б.В. Борис и К; 2015. стр. 127–128.

8. Крутовский К.В., Путинцева Ю.А., Орешкова Н.В., Кузьмин Д.А., Павлов И.Н., Шаров

В.В., Бирюков В.В., Маколов С.В., Дейч К.О., Бондарь Е.И., Ушакова О.А., Ибе А.А.,

Шилкина Е.А., Ваганов Э.А. Полное секвенирование генома Pinus sibirica и Larix sibirica

de novo. IUFRO Genomics and Forest Tree Genetics

Конференция, 30 мая — 3 июня 2016 г., Аркашон, Франция. Устная презентация. Книга

рефератов.2016; п. 39 (https://colloque.inra.fr/iufro2016/Programme).

9. Садовский М.Г., Путинцева Ю.А., Бирюков В.В., Новикова С., Крутовский К.В. De novo

Сборка и кластерный анализ транскриптома и генома лиственницы сибирской.

Конспект лекций по биоинформатике. 2016; 9656: 455–64. https://doi.org/10.1007/

978-3-319-31744-141.

10. Стивенс К.А., Вегжин Ю.Л., Зимин А., Пуйу Д., Крепо М., Кардено С., Пол Р.,

Гонсалес-Ибеас Д., Кориабин М., Хольц-Моррис А.Е., Мартинес-Гарсия П.Дж., Сезен

U. Marçais G, Jermstad K, McGuire PE, Loopstra CA, Davis JM, Eckert A, de

Jong P, Yorke JA, Salzberg SL, Neale DB, Langley CH.Последовательность сахарного

мегагенома сосны. Генетика. 2016; 204 (4): 1613–26. https://doi.org/10.1534/

genetics.116.193227.

11. Зимин А., Стивенс К.А., Крепо М.В., Пуйу Д., Вегжин Д.Л., Йорк Дж.А., Лэнгли

СН, Нил Д.Б., Зальцберг С.Л. Улучшенная сборка мегагенома loblolly сосны

с использованием долгого чтения одномолекулярного секвенирования. Gigascience.

2017; 6: 1–4. https://doi.org/10.1093/gigascience/giw016.

12. Neale DB, McGuire PE, Wheeler NC, Stevens KA, Crepeau MW, Cardeno C,

Zimin AV, Puiu D, Pertea GM, Sezen UU, Casola C, Koralewski TE, Paul R,

Gonzalez-Ibeas Д., Заман С., Кронн Р., Янделл М., Холт С., Лэнгли С.Х., Йорк Дж.А.,

Зальцберг С.Л., Вегжин Дж.Л.Последовательность генома Дугласа-Пихты показывает

специализации фотосинтетического аппарата сосновых. 2017. G3: гены.

Геномы, генетика. 2017; 7 (9): 3157–67. https://doi.org/10.1534/g3.117.300078.

13. Lander ES, Waterman MS. Геномное картирование путем снятия отпечатков случайных

клонов: математический анализ. Геномика. 1988. 2 (3): 231–9.

14. Compeau PEC, Pevzner PA, Tesler G. Как применить графики де Брейна к сборке генома

. Nat Biotechnology.2011; 29 (11): 987–91.

15. Аль-Окайли А.А. HGA: метод сборки генома de novo для бактериальных геномов

с использованием коротких считываний секвенирования с высоким охватом. BMC Genomics.

2016; 17 (193). https://doi.org/10.1186/s12864-016-2515-7.

16. Эдгар RC. Поиск и кластеризация на порядки быстрее, чем BLAST.

Биоинформатика. 2010. 26 (19): 2460–1.

17. Лангмид Б., Трапнелл С., Поп М., Зальцберг С.Л. Сверхбыстрое и эффективное с точки зрения памяти выравнивание

коротких последовательностей ДНК с геномом человека.Genome Biol.

2009; 10: R25.

18. Беннетт, доктор медицины, Лейтч И.Дж., Прайс Г.Дж., Джонстон Дж. С.. Сравнение с Caenorhabditis

(~ 100 МБ) и Drosophila (~ 175 МБ) с использованием проточной цитометрии показывает, что размер генома

у Arabidopsis составляет ~ 157 МБ и, таким образом, на ~ 25% больше, чем оценка инициативы по геному Arabidopisis

в ~ 125 МБ. . Энн Бот. 2003. 91: 547–57.

19. Банкевич А., Нурк С., Антипов Д., Гуревич А.А., Дворкин М., Куликов А.С., Лесин

В.М., Николенко С.И., Фам С., Пржибельский А.Д., Пышкин А.В., Сироткин А.В., Вяххи Н.,

Теслер Г., Алексеев М.А., Певзнер П.А.SPAdes: новый алгоритм сборки генома

и его приложения для секвенирования отдельных клеток. J Comput Biol.

2012; 19 (5): 455–77.

20. Симпсон Дж. Т., Вонг К., Джекман С. Д., Шейн Дж. Э., Джонс С. Дж., Бирол И. ABySS: параллельный ассемблер

для данных последовательности короткого чтения. Genome Res. 2009; 19: 1117–23.

21. Ло Р, Лю Би, Се И, Ли З, Хуанг В., Юань Дж, Хэ Дж, Чен И, Пан Q, Лю И, Тан

Дж, Ву Дж, Чжан Х, Ши И, Лю Ю , Yu C, Wang B, Lu Y, Han C, Cheung DW, Yiu

SM, Peng S, Xiaoqian Z, Liu G, Liao X, Li Y, Yang H, Wang J, Lam TW, Wang

J.SOAPdenovo2: эмпирически улучшенный ассемблер для короткого чтения с эффективным использованием памяти.

novo. Gigascience. 2012; 1:18.

22. Schneeberger K, Ossowski S, Ott F, Klein JD, Wang X, Lanz C, Smith LM, Cao

J, Fitz J, Warthmann N, Henz SR, Huson DH, Weigel D. На основе справочной информации

сборка четырех различных геномов Arabidopsis thaliana. Proc Natl Acad Sci

U S. A. 2011; 108 (25): 10249–54.

23. Маумус Ф., Кенвиль Х. Родовые повторы формировали эпигеном и состав генома

на протяжении миллионов лет у Arabidopsis thaliana.Nat

Commun. 2014; 5: 4104.

24. Маумус Ф., Кенвиль Х. Глубокое исследование мусора Arabidopsis thaliana

ДНК выявило континуум между повторяющимися элементами и геномной темной материей

. PLoS One. 2014; 9 (4): e94101.

25. Линднер М.С., Коллок М., Зикманн Ф., Ренард Б. Анализ покрытия генома

профилей с приложениями для контроля качества в метагеномике.

Биоинформатика. 2013. 29 (10): 1260–7.

26. Wendl MC, Wilson RK.Аспекты покрытия в медицинском секвенировании ДНК.

BMC Bioinformatics. 2008; 9: 239. https://doi.org/10.1186/1471-2105-9-239.

27. Мантенья Р.Н., Булдырев С.В., Гольдбергер А.Л., Хавлин С., Пэн С.К., Саймонс М.,

Стэнли Х. Лингвистические особенности некодирующих последовательностей ДНК. Phys Rev Lett.

1994; 73 (23): 3169–72.

28. Ohri D, Khoshoo TN. Размер генома голосеменных. Plant Syst Evol. 1986;

153: 119–32.

29. Сахлин К., Вецци Ф., Нистедт Б., Лундеберг Дж., Арвестад Л.БЕССТ — эффективные леса

из крупных фрагментарных сборок. BMC Bioinformatics. 2014; 15 (1):

281. https://doi.org/10.1186/1471-2105-15-281.

30. Сонг Л., Шанкар Д.С., Флореа Л. Раскаф: улучшение сборки генома с помощью РНК

Данные секвенирования. Геном растений. 2016; 9 (3). https://doi.org/10.3835/

plantgenome2016.03.0027.

31. Паулино Д., Уоррен Р.Л., Вандервальк Б.П., Раймонд А., Джекман С.Д., Бирол И. Силер:

масштабируемое приложение для закрытия пробелов для завершения черновых геномов.BMC

Биоинформатика. 2015; 16 (1): 230. https://doi.org/10.1186/s12859-015-0663-4.

32. Оберг А.Л., Бот Б.М., Гриль Д.Е., Польша Г.А., Терно TM. Техническая и

биологическая структура дисперсии в данных мРНК-Seq: жизнь в реальном мире. BMC

Геномика. 2012; 13: 304. https://doi.org/10.1186/1471-2164-13-304.

Кузьмин и др. BMC Bioinformatics 2019, 20 (Приложение 1): 37 Страница 46 из 52

Содержимое любезно предоставлено Springer Nature, применяются условия использования. Права защищены.

% PDF-1.7 % 622 0 объект > эндобдж xref 622 107 0000000016 00000 н. 0000003092 00000 н. 0000003320 00000 н. 0000003362 00000 н. 0000003398 00000 н. 0000003872 00000 н. 0000003986 00000 н. 0000004102 00000 п. 0000004217 00000 н. 0000004332 00000 н. 0000004447 00000 н. 0000004564 00000 н. 0000004679 00000 н. 0000004793 00000 н. 0000004907 00000 н. 0000005021 00000 н. 0000005138 00000 п. 0000005252 00000 н. 0000005367 00000 н. 0000005482 00000 н. 0000005597 00000 н. 0000005714 00000 н. 0000005830 00000 н. 0000005937 00000 н. 0000006044 00000 н. 0000006152 00000 п. 0000006257 00000 н. 0000006364 00000 н. 0000006444 00000 н. 0000006524 00000 н. 0000006605 00000 н. 0000006685 00000 н. 0000006764 00000 н. 0000006842 00000 н. 0000006922 00000 н. 0000007001 00000 н. 0000007081 00000 п. 0000007160 00000 н. 0000007240 00000 н. 0000007319 00000 н. 0000007398 00000 н. 0000007476 00000 н. 0000007557 00000 н. 0000007637 00000 н. 0000007717 00000 н. 0000007798 00000 н. 0000007878 00000 н. 0000007958 00000 н. 0000008053 00000 н. 0000008099 00000 н. 0000008209 00000 н. 0000008243 00000 н. 0000008421 00000 н. 0000008907 00000 н. 0000009397 00000 н. 0000009475 00000 н. 0000009820 00000 н. 0000010238 00000 п. 0000010899 00000 п. 0000011102 00000 п. 0000011396 00000 п. 0000011465 00000 п. 0000012472 00000 п. 0000012652 00000 п. 0000012961 00000 п. 0000013481 00000 п. 0000013681 00000 п. 0000013966 00000 п. 0000014025 00000 п. 0000014197 00000 п. 0000014583 00000 п. 0000014817 00000 п. 0000015864 00000 п. 0000016833 00000 п. 0000017870 00000 п. 0000018900 00000 п. 0000019902 00000 п. 0000020148 00000 п. 0000020494 00000 п. 0000020693 00000 п. 0000020856 00000 п. 0000021869 00000 п. 0000022773 00000 п. 0000033373 00000 п. 0000041007 00000 п. 0000041576 00000 п. 0000043051 00000 п. 0000043596 00000 п. 0000049569 00000 п. 0000095685 00000 п. 0000120486 00000 н. 0000120543 00000 н. 0000120623 00000 н. 0000120687 00000 н. 0000120765 00000 н. 0000120843 00000 н. 0000120901 00000 н. 0000121116 00000 н. 0000121227 00000 н. 0000121328 00000 н. 0000121482 00000 н. 0000121616 00000 н. 0000121736 00000 н. 0000121880 00000 н. 0000122057 00000 н. 0000122212 00000 н. 0000002436 00000 н. трейлер ] >> startxref 0 %% EOF 728 0 объект > поток x ڌ R_HSQ {glcFW (f «L 5F ؆ # * EC> 3Z6 VX:! RF # 衇 «»] W_ ;;

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности.Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.


Настройка вашего браузера для приема файлов cookie

Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно. Ниже приведены наиболее частые причины:

  • В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
  • Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались.Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, используйте кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
  • Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
  • Дата на вашем компьютере в прошлом. Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
  • Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie.Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.

Почему этому сайту требуются файлы cookie?

Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу. Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.


Что сохраняется в файле cookie?

Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.

Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта. Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.

Climate Scaffold Mountain — meteoblue

Климатические диаграммы meteoblue основаны на 30-летнем почасовом моделировании погоды и доступны для каждого места на Земле.Они дают хорошее представление о типичных климатических условиях и ожидаемых условиях (температура, осадки, солнечный свет и ветер). Смоделированные погодные данные имеют пространственное разрешение приблизительно 30 км и могут не воспроизводить все местные погодные эффекты, такие как грозы, местные ветры или торнадо.

Вы можете исследовать климат любой местности, например, тропических лесов Амазонки, саванн Западной Африки, пустыни Сахара, сибирской тундры или Гималаев.

Почасовые исторические метеорологические данные за 30 лет для Скаффолд-Маунтин можно приобрести с помощью пакета History +.Загрузите такие переменные, как температура, ветер, облака и осадки, в формате CSV для любого места на Земле. Данные о погоде за последние 2 недели для Скаффолд-Маунтин доступны для бесплатной оценки здесь.

Средние температуры и осадки

«Среднесуточный максимум» (сплошная красная линия) показывает максимальную температуру среднего дня для каждого месяца для Scaffold Mountain. Точно так же «среднесуточный минимум» (сплошная синяя линия) показывает среднюю минимальную температуру. Горячие дни и холодные ночи (пунктирные красные и синие линии) показывают среднее значение самого жаркого дня и самой холодной ночи каждого месяца за последние 30 лет.При планировании отпуска вы можете рассчитывать на средние температуры и быть готовыми к более жарким и холодным дням. По умолчанию скорость ветра не отображается, но ее можно включить в нижней части графика.

График осадков полезен для планирования сезонных эффектов, таких как муссонный климат в Индии или сезон дождей в Африке. Ежемесячные осадки выше 150 мм в основном влажные, ниже 30 мм — в основном сухие. Примечание: смоделированные количества осадков в тропических регионах и на сложной местности обычно ниже, чем местные измерения.

Пасмурно, солнечно, с осадками

На графике показано количество солнечных, частично облачных, пасмурных дней и дней с осадками в месяц. Дни с облачностью менее 20% считаются солнечными, с облачностью 20-80% — частичной облачностью и более 80% — облачностью. В то время как в Рейкьявике в Исландии в основном пасмурные дни, Соссусвлей в пустыне Намиб — одно из самых солнечных мест на земле.

Примечание. В тропическом климате, например в Малайзии или Индонезии, количество дней с осадками может быть завышено до двух раз.

Максимальные температуры

Диаграмма максимальной температуры в Scaffold Mountain указывает на то, сколько дней в месяце достигается определенная температура. В Дубае, одном из самых жарких городов на земле, в июле почти нет дней ниже 40 ° C. Вы также можете увидеть в Москве холодные зимы с несколькими днями, которые не достигают даже -10 ° C как дневного максимума.

Количество осадков

Диаграмма выпадения осадков в Скаффолд-Маунтин показывает, сколько дней в месяце выпадает определенное количество осадков.В тропическом и муссонном климате количество может быть занижено.

Скорость ветра

На диаграмме Scaffold Mountain показаны дни в месяце, в течение которых ветер достигает определенной скорости. Интересным примером является Тибетское плато, где муссон создает устойчивые сильные ветры с декабря по апрель и спокойные ветры с июня по октябрь.

Единицы скорости ветра можно изменить в настройках (вверху справа).

Роза ветров

Роза ветров Scaffold Mountain указывает на то, сколько часов за год ветер дует с определенного направления.Пример юго-востока: ветер дует с юго-запада (юго-запад) на северо-восток (северо-восток). Мыс Горн, самая южная точка суши Южной Америки, имеет характерный сильный западный ветер, что делает переход с востока на запад очень трудным, особенно для парусных лодок.

Общая информация

С 2007 года meteoblue архивирует данные погодных моделей. В 2014 году мы начали рассчитывать погодные модели с историческими данными, начиная с 1985 года, и создали непрерывную 30-летнюю глобальную историю с ежечасными данными о погоде.Диаграммы климата — это первый набор смоделированных климатических данных, опубликованный в сети. Наша история погоды охватывает любое место на земле в любой момент времени независимо от наличия метеостанций.

Данные получены из нашей глобальной модели погоды NEMS с разрешением приблизительно 30 км и не могут воспроизводить детали местных погодных эффектов, таких как острова тепла, потоки холодного воздуха, грозы или торнадо. Для мест и событий, требующих очень высокой точности (например, производство энергии, страхование и т. Д.), мы предлагаем моделирование высокого разрешения с почасовыми данными.

Лицензия

Эти данные могут использоваться в соответствии с лицензией Creative Commons «Атрибуция + Некоммерческое (BY-NC)». Любое коммерческое использование незаконно.

Клеточные комплексы как молекулярный каркас для сборки полифункциональных и многоцентровых систем: синтез и строение первых нитроксидных клатрохелатов

  • 1.

    Я. Волошин З., Костромина Н.Kramer, Клатрохелаты: синтез, структура и свойства , Elsevier, Amsterdam, 2002.

    Google ученый

  • 2.

    Волошин Ю.З., Варзацкий О.А., Пальчик А.В., Сташ А.И., Бельский В.К., New J. Chem. , 1999, 23 , 355.

    Артикул CAS Google ученый

  • 3.

    Ю.З. Волошин, О.А. Варзацкий, Т.Е. Крон, В.Бельский К., Заводник В. Е., Пальчик А. В., Неорг. Chem. , 2000, 39 , 1907.

    Статья CAS Google ученый

  • 4.

    Ю.З. Волошин, В.Е. Заводник, О.А. Варзацкий, В.К. Бельский, А.В. Пальчик, Н.Г. Стрижакова, И.И. Воронцов, М.Ю. Антипин, Дальтон Пер. , 2002, 1193.

  • 5.

    Ю.З. Волошин, О.А. Варзацкий, Т.Е. Крон, В.К. Бельский, В.Е. Заводник, Н.Стрижакова Г., Надточенко В. А., Смирнов В. А., Dalton Trans. , 2002, 1203.

  • 6.

    Ю.З. Волошин, О.А. Варзацкий, А.В. Пальчик, Н.Г. Стрижакова, И.И. Воронцов, М.Ю. Антипин, Д. И. Кочубей, Б. Н. Новгородов, New J. Chem. , 2003, 27 , 1148.

    Артикул CAS Google ученый

  • 7.

    Я. З. Волошин, О.А. Варзацкий, И.И. Воронцов, М.Ю. Антипин, А.Ю. Лебедев, А.С. Белов, Н.Г. Стрижакова, Изв. Акад. Наук, сер. Хим. , 2004, 92 [ Рус. Chem. Bull., Int. Эд. , 2004, 53, , 92].

  • 8.

    Я. З. Волошин, А.С. Белов, А.Ю. Лебедев, О.А. Варзацкий, М.Ю. Антипин В.А., Старикова З.А., Крон Т.Е., Изв. Акад. Наук, сер. Хим. , 2004, 1171 [ Рус. Chem. Bull., Int. Эд. , 2004, 53, , 1218].

  • 9.

    Ю.З. Волошин, О.А. Варзацкий, И.Воронцов, М.Ю. Антипин, Ангью. Chem., Int. Эд. Англ. , 2005, 44 , 1389.

    Статья Google ученый

  • 10.

    Bruker AXS Inc. APEX2 (версия 1.08), SAINT (версия 7.03) и SADABS (версия 2.11) , Bruker Advanced X-ray Solutions, Мэдисон, Висконсин, США, 2004.

  • 11.

    A. Altomare, М.К. Бурла, М. Камалли, Г.Л. Каскарано, К. Джаковаццо, А. Гуальярди, А.G. G. Moliterni, G. Polidori, R. Spagna, J. Appl. Кристаллогр. , 1999, 32 , 115.

    CAS Google ученый

  • 12.

    Г. М. Шелдрик, SHELXS97 и SHELXL97, Программы улучшения кристаллических структур , Геттингенский университет, Геттинген, Германия, 1997.

    Google ученый

  • 13.

    В. Н. Пармон, А. И. Кокорин, Г.М. Жидомиров, Стабильные бирадикалы [ Стабильные бирадикалы ], Наука, Москва, 1980, 240 с.

    Google ученый

  • 14.

    Ф. Х. Аллен и О. Кеннард, Cambridge Structural Database, ver. 5.24 , Новости автоматизации химического проектирования, 1993, 8 , 31.

    Google ученый

  • 15.

    Волошин Ю.З., Польшин Е.В.,Ю. Назаренко, Сверхтонкое взаимодействие. , 2002, 141–142 , 309.

    Google ученый

  • Хлоропластная и митохондриальная генетическая изменчивость лиственниц экотона тундра-тайга Сибири, выявленная сборкой de novo

    Abstract

    Популяции Larix в экотоне тундра-тайга на севере Сибири крайне недостаточно представлены в популяционно-генетических исследованиях, возможно, из-за удаленности этих регионов, доступ к которым возможен только за огромные деньги.Поэтому генетические признаки популяций в этих пограничных регионах в значительной степени неизвестны. Мы стремимся создать эталонные геномы органелл для обнаружения однонуклеотидных полиморфизмов (SNP), которые могут быть использованы для палеогенетических исследований. Мы представляем 19 полных геномов хлоропластов и митохондриальных геномных последовательностей лиственниц из южных низменностей Таймырского полуострова (самый северный ареал Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.), Нижнего течения р. диапазон Larix cajanderi Mayr).Геномные данные выявили 84 SNP хлоропластов и 213 предположительно митохондриальных SNP. Сети гаплотипов хлоропластов на основе экономичности не показывают пространственной структуры людей из разного географического происхождения, в то время как сеть митохондриальных гаплотипов демонстрирует, по крайней мере, небольшую пространственную структуру с гаплотипами из популяций Омолой и Колымы, которые более тесно связаны друг с другом, чем с большинством гаплотипов. из таймырских популяций. Совмещение всего генома с общедоступными полными геномами хлоропластов различных видов Larix показывает, что среди официальных штрих-кодов растений только ген rcbL содержит достаточное количество полиморфизмов, но его необходимо полностью секвенировать, чтобы различать разные источники происхождения.Мы предлагаем 8 новых митохондриальных SNP, которые предположительно являются диагностическими для разделения L . gmelinii и L . cajanderi , в то время как 4 SNP хлоропластов потенциально могут отличить L . gmelinii / L . Группа cajanderi из других видов Larix . Наши эталоны органелл можно использовать для создания целевых праймеров и зондов, позволяющих генерировать короткие ампликоны. Это особенно важно в отношении будущих исследований, например, биогеографической истории Larix путем скрининга древней осадочной ДНК Larix .

    Образец цитирования: Циммерманн Х. Х., Хармс Л., Эпп Л. С., Мевес Н., Бернхардт Н., Круз С. и др. (2019) Хлоропластная и митохондриальная генетическая изменчивость лиственниц экотона сибирской тундры-тайги, выявленная сборкой de novo . PLoS ONE 14 (7): e0216966. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0216966

    Редактор: Tzen-Yuh Chiang, Национальный университет Cheng Kung, Тайвань

    Поступила: 22 марта 2019 г .; Одобрена: 30 апреля 2019 г .; Опубликовано: 10 июля 2019 г.

    Авторские права: © 2019 Zimmermann et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Доступность данных: Геномы хлоропластов и наши данные из митохондриальных сборок были представлены в NCBI под номерами доступа, указанными в рукописи и в BioProject PRJNA528429. Необработанные данные загружаются в NCBI (Архив чтения последовательностей) и связаны с заголовком моей рукописи.

    Финансирование: Это исследование финансировалось Федеральным министерством образования и науки Германии в рамках германо-российского исследовательского проекта CarboPerm (BMBF: 03G0836B, 03G0836F), а также Фондом инициатив и сетевого взаимодействия Ассоциации Гельмгольца. LSE была поддержана Немецким исследовательским советом (грант DFG EP98 / 2-1 для LSE). LAP финансируется Российским фондом фундаментальных исследований (грант РФФИ № 18-45-140053), проектом Северо-Восточного федерального университета (Положение СМК-П-1 / 2-242-17 вер.2.0, арт. 494-ОД) и проводилась в рамках научно-исследовательских работ, определенных Минобрнауки России (грант № 5.2711.2017 / 4.6). Кроме того, исследование было поддержано Европейским исследовательским советом (ERC) в рамках исследовательской и инновационной программы Европейского Союза Horizon 2020 (соглашение о гранте № 772852, проект GlacialLegacy).

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

    Введение

    Лиственница лиственная ( Larix Mill.) леса занимают обширную площадь около 263,2 млн га в Российской Федерации [1,2], где они образуют светлую тайгу как единственный представитель с древовидной формой роста. Несмотря на важность лиственницы как ключевого экологического вида, многолетняя история лиственничников до сих пор мало изучена. Ожидается, что потепление климата на севере Сибири приведет к распространению лиственницы на север в районы, в настоящее время покрытые тундрой [3–5]. Однако реакции населения на потепление климата, такие как модели пополнения, все еще неясны.

    Сибирский лесополос представляет собой климатически обусловленный экотон, в котором светлая тайга постепенно раскрывается и переходит в тундру [1]. Этот экотон расположен примерно там, где средняя температура июля находится между 10 ° C и 12,5 ° C [5]. Для него характерны короткий вегетационный период и сильная сезонность [6]. В средней и восточной Сибири древовидный покров образует Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen. от ~ 90 ° до ~ 120 ° в.д. и Larix cajanderi Mayr от ~ 120 ° до ~ 160 ° в.д. [1].Эти два вида тесно связаны, и L . По оценкам, cajanderi отклонились от L . gmelinii примерно в плиоцене [7].

    Данные по макрофоссилиям и пыльце показывают, что в прошлом климатические сужения ареалов Larix на севере Сибири наблюдались в ледниковые периоды и расширялись в межледниковый и межстадиальный периоды [8,9]. Кроме того, прошлые биогеографические данные, нарушения (например, лесные пожары, травоядные) и абиотические (например,грамм. распространение вечной мерзлоты и глубина сезонного протаивания) и биотические взаимодействия (например, конкуренция, гибридизация) сформировали современные лиственничники [10]. Однако современные аналогичные реконструкции прошлых сред трудно интерпретировать, поскольку пыльце не хватает морфологически разнообразных признаков, позволяющих различать близкородственные виды лиственницы [11].

    Вопросы, связанные с драйверами пространственно-временных изменений распространения лиственницы, нуждаются в надежных дискриминаторах между разными породами лиственницы сибирской.Анализ межвидовой генетической изменчивости уже доказал свою эффективность в разграничении криптических видов [12,13] и может предоставить средства для идентификации лиственниц по видам или даже на уровне популяции. Более того, генетический подход потенциально может быть применен к древней ДНК из отложений [10,14], окаменелым макро останкам [15,16] и даже отдельным зернам пыльцы [17].

    Древняя ДНК сильно фрагментирована до размеров менее 500 п.н. и со временем накапливает химические повреждения [18,19]. Вероятность того, что целевая последовательность сохраняется с течением времени, обычно выше для геномов органелл из-за их более высокого числа копий на клетку по сравнению с ядерным геномом [14,20].Это делает геномы органелл предпочтительными мишенями для исследований древней ДНК. Следовательно, генетический инструмент для идентификации лиственниц на уровне видов с одновременным использованием для палеогенетических подходов в отложениях имеет несколько требований: (1) он должен располагаться в хлоропласте или митохондриальном геноме, (2) диагностический признак должен быть сосредоточен на однонуклеотидных полиморфизмах ( SNP), которые короткие и не слишком чувствительны к ошибкам секвенирования, и (3) целевая область должна позволять конструировать высокоспецифичные пары праймеров, которые генерируют короткие ампликоны и которые избегают коамплификации нецелевых и нецелевых генов. разновидность.В идеале размер целевого ампликона должен варьироваться от 60 до 150 п.н., чтобы праймеры также можно было использовать для анализа кривой плавления с высоким разрешением для скрининга современных популяций.

    У Larix , как и у большинства хвойных деревьев семейства Pinaceae, геномы органелл гаплоидны и наследуются от одного родителя к другому. В то время как геном хлоропластов наследуется по отцовской линии через пыльцу [21], митохондриальный геном передается по материнской линии [22] через семена. Следовательно, геномы органелл позволяют различать отцовские и материнские генеалогии [23].Структурно геномы хлоропластов лиственниц организованы по кругу и различаются по размеру: 122 474 п.н. ( Larix decidua Mill. [24], номер доступа: NC_016058.1), 122 492 п.н. ( Larix potaninii var. chinensis (Voss). LKFu & Nan Li [25], номер доступа: KX880508.1), 122560 п.н. ( Larix sibirica Ledeb., Номер доступа: NC_036811.1), 122,583 п.н. ( Larix occidentalis Nutt., Номер доступа: MH612855.1 [26 ]) и 122,553–122,598 п.н. ( Larix gmelinii var. japonica (Максим. Ex. Regel) Voss [27], регистрационный номер: LC228570 — LC228572). Митохондриальные геномы имеют более сложную организацию, чем геномы хлоропластов, и содержат от 3 до 50 раз больше, чем у голосеменных [28–31], но, несмотря на свой размер, они несут лишь несколько генов, кодирующих белок, которые в основном являются компонентами окислительного фосфорилирования. цепь [32]. Большая часть митохондриального генома не кодирует, и несколько исследований показали, что кольцевая главная хромосома может сосуществовать с (множественными) субгеномными хромосомами, а также с линейными плазмидами [31,32].Следовательно, только несколько митохондриальных геномов растений общедоступны (дата поиска 03.12.2018) с Cycas taitungensis C.F. Шен и др. [30], Ginkgo biloba L. [31], Welwitschia mirabilis Hook.f. [31] и 36 каркасов из Picea glauca (Moench) Voss. [28] как единственные представители голосеменных.

    Целью данного исследования является поиск референсных последовательностей для обнаружения генетической изменчивости между особями экотона тундра-тайга, охватывающих в продольном направлении диапазоны L . cajanderi и L . gmelinii в северной Сибири. В частности, мы стремимся идентифицировать SNP-кандидаты, подходящие для пространственной дискриминации Larix у современных людей, а также в древних образцах окружающей среды. Мы секвенировали и собрали геномы хлоропластов 19 человек из северных диапазонов распространения L . gmelinii (12 особей) и L . cajanderi (7 особей) в Сибири.Поскольку глубина секвенирования была достаточной, мы дополнительно проверили собранных de novo митохондриальных смежных последовательностей (контигов) на предмет SNP. В нашем исследовании представлены новые эталонные последовательности генома органелл, которые позволяют создавать новые маркеры, которые могут быть отправной точкой для проверки гипотез, например, относительно эволюции Larix , прошлой и современной биогеографии и адаптивных реакций на изменение окружающей среды.

    Материалы и методы

    Растительный материал

    Растительный материал был собран на трансектах лесотундры в трех регионах, расположенных вдоль градиента запад-восток в Северной Сибири: на юге полуострова Таймыр (~ 97–105 ° в.д.), в нижнем течении р. Река Колыма (~ 161 ° в. Д.) (Рис. 1, табл. 1).Участки были выбраны с использованием спутниковых снимков и карт растительности [33] для включения однородных насаждений в пределах трех типов растительности: «однолетняя тундра», «лесотундра» (открытые насаждения на северной окраине леса) и «закрытый лес» [ 34].

    Всего для исследования было отобрано 19 деревьев, жизнеспособных, репродуктивных (обозначенных шишками) и высотой не менее 3,5 м, за исключением двух особей краммгольца из однотундровой тундры (Таблица 1). Короткие веточки с иголками собирали, помещали в отдельные фильтровальные мешки и сушили на силикагеле во время полевых работ.Для каждого из четырех участков Омолой и трех участков Нижней Колымы был выбран по одному человеку на участок, в то время как для южного полуострова Таймыр были отобраны по три человека на участке, чтобы позволить как внутри, так и между участками сравнения. Справочная коллекция доступна в Центре полярных и морских исследований Института Альфреда Вегенера Гельмгольца, Потсдам.

    Выделение и секвенирование ДНК

    Мы поместили 20 мг игл на человека в ударопрочные пробирки объемом 2 мл вместе с двумя стальными шариками диаметром 5 мм, не содержащими ДНК.Образцы охлаждали в жидком азоте в течение 3 минут и измельчали ​​до порошка с использованием FastPrep-24 (MP Biomedicals, США) в течение 50 секунд при 4 мс -1 . Тотальную геномную ДНК выделяли с помощью набора DNeasy Plant Mini (Qiagen, Германия) согласно протоколу производителя с двумя модификациями: (1) мы добавляли 9 мкл 1 М дитиотреитола (VWR, Германия) в каждый образец во время лизиса после обработки РНКазой и (2) элюцию проводили дважды 100 мкл воды, пригодной для молекулярной биологии (Omnilab, Германия), время инкубации каждого из них составляло 5 минут.Качество ДНК проверяли гель-электрофорезом, а концентрацию ДНК определяли количественно с помощью Qubit dsDNA BR Assay на флуорометре Qubit 2.0 (Invitrogen, США).

    Образцы ДНК были отправлены в службу секвенирования StarSEQ (Майнц, Германия), которая выполнила подготовку библиотеки ДНК, секвенирование и демультиплексирование. Библиотеки были созданы с помощью комплекта TruSeq Nano DNA Library Prep Kit (Illumina, США), в ходе которого каждому образцу был присвоен отдельный индекс для параллельной секвенирования нескольких индивидуумов (средний размер библиотеки = 500 п.н.).Парное секвенирование (2 x 150 п.н.) проводили на платформе Illumina NextSeq 500 (Illumina, США).

    Обработка последовательностей и

    de novo сборка геномов хлоропластов

    Проверка качества проводилась с помощью FastQC [36] с последующей обрезкой для обеспечения качества и остаточных последовательностей адаптеров Illumina с помощью Trimmomatic v. 0.3.2 [37] (настройки: скользящее окно, размер окна = 4, среднее качество = 15, минимальное качество до сохранить базу = 3, минимальная длина для сохранения последовательности = 40 нт). De novo . Сборку каждого индивидуума проводили с помощью CLC Genomics Workbench 8.0 (https://www.qiagenbioinformatics.com/) с автоматическим размером слова, размером пузыря 50 и минимальной длиной контига 200 нт. После этого чтения были сопоставлены с контигами, и информация о парных концах использовалась для объединения контигов и построения каркасов. Каркасы были выровнены с использованием настроек по умолчанию от Geneious v 7.1.9 (http://www.geneious.com, [38]) до L . decidua эталонный геном (инвентарный номер: NC_016058.1), единственная полная опубликованная ссылка на Larix на момент сборки (14.04.2015), чтобы сохранить только те, которые предположительно имеют хлоропластное происхождение. Самые длинные каркасы (> 40 000 нуклеотидов) у всех индивидуумов, выровненных по эталонному геному, перекрывались без пробелов в выравнивании. Консенсус множественного выравнивания привел к круговой структуре генома. Неопределенные области были повторно секвенированы (оба инвертированных повтора, включая их соседние области, переходы между контигами и части ycf 1).Поэтому мы разработали конкретные пары праймеров с использованием Primer3web v. 4.0.0 [39,40], с помощью которых мы создали продукты ПЦР для секвенирования по Сэнгеру (таблица S1). Кроме того, мы разработали набор из 18 пар праймеров (таблица S2) и выполнили длинную ПЦР с последующим частичным повторным секвенированием полученных продуктов ПЦР для проверки структуры генома хлоропласта (таблица S3, фигура S1). Черновой вариант генома затем использовался для контрольной сборки обрезанных считываний для каждого секвенированного индивида отдельно с использованием выравнивателя Burrows-Wheeler v.0.7.12 (настройки BWA-MEM по умолчанию) [41], что позволяет оценить охват в каждой позиции генома.

    Аннотации генома хлоропластов и обнаружение вариантов

    Черновой вариант генома был аннотирован с помощью cpGAVAS [42] и Geneious. Geneious реализует алгоритм, подобный BLAST, который передает аннотацию из L . decidua эталонный геном на основе минимального порога сходства 70%. Трансферные РНК аннотировали с помощью tRNAscan-SE v. 1.21 [43,44].Круговая карта генов была создана с помощью GenomeVx [45]. Правильное расположение стартовых и стоп-кодонов генов было проверено путем трансляции кодирующих последовательностей с помощью таблицы трансляции кодонов 11. Полное выравнивание генома всех 19 геномов хлоропластов было вычислено с использованием плагина прогрессивного MAUVE v. 2.3.1 [46,47] в Geneious. Полиморфизмы одиночных нуклеотидов (SNP) и вставки или делеции (InDels) отдельных геномов по сравнению с черновым геномом были проверены посредством визуального осмотра, включая охват в этой позиции, и ложные вызовы оснований были исправлены вручную.

    Сборка митохондриальных геномных последовательностей

    Для идентификации митохондриальных геномных последовательностей полные митохондриальные эталонные геномы наземных растений (ID таксономии: 3193) были загружены из базы данных эталонных последовательностей Национального центра биотехнологической информации (NCBI RefSeq, дата доступа: 19.10.2017) [48] и объединены с 36 каркасами митохондриального генома Picea glauca [28]. Контрольные последовательности использовали для предварительной фильтрации обрезанных парных и непарных считываний предполагаемых митохондриальных последовательностей с использованием Bowtie2 v.2.2.5 [49] с опцией предустановки «очень чувствительна» в режиме локальной юстировки. SPAdes v. 3.6.2 [50] использовался для тестирования различных размеров k-мер и выбора лучшего для каждого индивидуума для сборки de novo . BayesHammer [51], который реализован в SPAdes, использовался для исправления ошибок, а статистика сборки была произведена с помощью QUAST v. 3.1 [52]. Сгенерированные контиги (доступные в NCBI BioProject PRJNA528429) были затем сопоставлены с 36 каркасами Picea glauca (номера доступа NCBI.: LKAM01000001.1- LKAM01000036.1), ближайший опубликованный относительно рода Larix , а также митохондриального генома Cycas taitungensis (номер доступа NCBI: AP009381.1) с использованием Geneious (параметры картирования: максимальные промежутки) на чтение = 10%, максимальный размер разрыва = 50, длина слова = 24, максимальное несоответствие = 20%) и исследованы на предмет SNP. Поскольку нашей целью является обнаружение SNP, которые можно использовать при скрининге образцов окружающей среды и древних образцов, мы избегали предположительно паралогичных последовательностей, поскольку это могло бы привести к неспецифической амплификации во время ПЦР.Кроме того, выравнивание последовательностей, содержащих SNP, должно было быть однозначно представлено по крайней мере 6 индивидуумами, а второй вариант SNP должен был присутствовать не менее трех раз, чтобы быть надежным или, в случаях, когда информация о вариантах присутствовала для всех индивидуумов, на минимум два раза.

    Анализ генетической изменчивости

    По сравнению с филогенетическими деревьями, сети гаплотипов допускают введение петель и, таким образом, могут отображать альтернативные генеалогические отношения на уровне внутривидовой популяции с низкой дивергенцией [53,54].Мы оценили сети гаплотипов для наборов данных хлоропластов (хпДНК) и митохондрий (мтДНК) соответственно путем вычисления абсолютных попарных расстояний и использовали метод статистической экономии с TCS [53,54], реализованный в PopART v. 1.7 (анализ населения с сетчатыми деревьями [55] ). Только SNP были включены в матрицу расстояний, используемую для создания сетей гаплотипов.

    Результаты

    Структура генома хлоропласта и генетическая изменчивость

    Последовательность сгенерировала в общей сложности 907 800 000 считываний, из которых 80.8% прошли обрезку, и 62 338 218 парных считываний показали ожидаемый размер вставки и правильную относительную ориентацию. Максимальная длина контигов, полученная отдельными сборками, находилась в диапазоне от 43 219 до 117 053 нуклеотидов. Черновой вариант генома хлоропласта имел длину 122590 нуклеотидов, что приводило к круглой форме с содержанием GC 38,74% (рис. 2). Размеры собранных геномов хлоропластов незначительно отличаются от 122,581 до 122,593 нуклеотидов из-за InDels и различий в длине гомополимерных участков. Минимальный охват на базу среди всех индивидуальных геномов варьируется от 35x (EH93-KO02) до 188x (EH80-TY04).Область малой единственной копии (SSC) состоит из 56 387 нуклеотидов и, таким образом, почти такой же длины, как область большой единственной копии (LSC), составляющая 57 664 нуклеотида. Следуя Wu et al. [24] хлоропласт Larix может быть разделен на три области, из которых псевдоген Ψ trnG -GCC определяется как граница области F2. Этот псевдоген не был предсказан tRNAscan-SE в ожидаемой области, но между psbZ и trnfM -CAU. Сохраненные, но сильно восстановленные области инвертированного повтора (IR) имеют длину 306 нт и содержат только 3 ’ psbA и trnI -CAU.Еще один инвертированный повтор длиной 481 нт содержит psbI и trnS- GCU и расположен внутри LSC. Геном кодирует 71 ген, 31 различную транспортную РНК, из которых три присутствуют с двумя копиями, четыре гена рибосомной РНК, пять предполагаемых генов с неизвестной функцией ( ycf ) и десять псевдогенов, которые в основном состоят из псевдогенов НАДН-дегидрогеназы ( Таблица 2).

    Рис. 2. Круговая генная карта L . gmelinii и L . cajanderi проект генома хлоропластов (122590 нуклеотидов).

    Гены за пределами круга транскрибируются по часовой стрелке, а гены внутри круга — против часовой стрелки. Псевдогены отмечены.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0216966.g002

    Последовательности, кодирующие белки, составляют 49,9% генома, транспортные РНК (тРНК) — 2,1%, рибосомные ДНК — 3,7%, а 44,3% генома. геном не кодирует (таблица S3). Пять генов ( rpoC1 , petD , rpl16 , rpl2 , atpF ) и шесть тРНК ( trnA -UGC, trnG -GCCU, trnI 904 , trnL- UAA, trnV -UAC) содержат один интрон, а ycf3 — два.31 тРНК охватывают все аминокислоты. ТРНК trnI -CAU и trnT- GGU имеют инвертированные повторы друг друга, в то время как trnG -GCC имеет копию псевдогена.

    Полное выравнивание генома хлоропластов выявило 84 SNP (рис. 3), одну инверсию стебель-петля длиной 3 н. (AGA↔TCT), пять InDel (S 7) и 17 гомополимерных различий в растяжении (12x поли (T), 4x поли (A), 1x поли (C)). Более половины SNP (56%) являются трансверсиями (25% A↔C, 2,4% A↔T, 26,2% G↔T, 2,4% G↔C), в то время как 44% SNP являются переходами (25% A↔ G, 19% C↔T).Большинство SNP встречались только один раз (синглтоны). Существует 27 SNP, расположенных в кодирующих областях, один из них в гене транспортной РНК. Из SNP в кодирующих областях 8 приводят к изменению транслируемой аминокислотной последовательности, у которой в трех случаях изменяется и аминокислотное свойство (таблица 3). Два гена ycf1 и ycf2 охватывают 10,5% всего генома, но содержат 11,9% всех SNP. В некодирующих регионах мы обнаружили 57 SNP, из которых 41 были одиночными.Число попарных различий между геномами хлоропластов колеблется от минимума 0 между EH92-KO04 и EH94-KO05 до максимума 57 между EH83-TY04 и EH84-TY09. Особи с южного полуострова Таймыр демонстрируют меньшие (от 1 до 57, среднее 19) попарные различия по сравнению с таковыми из Омолойского и Колымского регионов (от 0 до 34, среднее 23). Среди всех индивидуумов EH83-TY04 имеет наибольшие попарные отличия от всех других индивидуумов из-за 21 уникального SNP (рис. 3).

    Рис 3.Конкатенированное выравнивание, показывающее 84 SNP, с их положением во всем геноме, выравнивание всех секвенированных индивидуумов с L . decidua ссылка.

    22 неуникальных SNP заштрихованы серым цветом. Если SNP находится в гене или интроне, соответствующее название гена указывается в первой строке. Несинонимичные SNP отмечены звездочкой (*). Нуклеотиды показаны разными цветами (A = зеленый, T = синий, C = фиолетовый, G = черный).

    https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0216966.g003

    Сеть гаплотипов TCS на основе хпДНК не показывает пространственной структуры между гаплотипами, собранными в Таймырском, Омолойском и Колымском регионах (Рис. 4A). Гаплотипы делятся на две группы с одним промежуточным гаплотипом (EH84-TY09) между обеими группами. Гаплотипы первой группы, показанные в верхней части сети гаплотипов, имеют 43 уникальных SNP, что соответствует 51,2% всех обнаруженных SNP. Гаплотипы второй группы, показанные в нижней части сети гаплотипов, более тесно связаны друг с другом по сравнению с гаплотипами первой группы и отображают 18 синглетонов (21% всех SNP).

    Рис. 4.

    Статистическая экономия сетей гаплотипов для (A) однонуклеотидных полиморфизмов (SNP) хлоропластов и (B) митохондриальных SNP с гаплотипами в виде кружков, размер которых пропорционален количеству людей, демонстрирующих этот гаплотип. Кружки окрашены в соответствии с областью их происхождения, в то время как маленькие черные кружки представляют предполагаемые промежуточные гаплотипы. Штриховки по краям указывают на мутации между узлами. Петли указывают на альтернативные пути в генеалогии.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0216966.g004

    Было проведено выравнивание всего генома хлоропласта, которое включало не только индивидуумов, секвенированных в этом исследовании, но и все доступные полные геномы хлоропластов Larix на NCBI. затем использовали для сравнения вариантов SNP, обнаруженных в этом исследовании, с различными видами Larix . В большинстве не одноэлементных SNP гаплотипы группы, показанной в верхней части сети (рис. 4A), несут тот же вариант, что и другие виды Larix , тогда как группа в нижней части сети несет потенциально производный вариант. .В двух положениях — одно в гене 4.5S рРНК и одно в некодирующем сайте — можно выделить индивидуумов, секвенированных в этом исследовании, от всех других геномов Larix при выравнивании, за исключением EH83-TY04, который предположительно разделяет наследственный вариант на этих позициях.

    Генетическая изменчивость митохондриальных последовательностей

    Для каждого индивидуума мы извлекли от 1728 до 5000 собранных контигов максимального размера от 5 356 до 18 252 п.н. Всего было сгенерировано 52 765 контигов, из которых 15 576 выровнены с каркасами Picea glauca , за исключением каркасов 28, 31, 35 и 36, где ни один из собранных контигов не выровнен.Общая проблема заключалась в том, что выравнивались только относительно короткие контиги, оставляя большие промежутки. В результате картирования было извлечено 59 в основном частичных генов (Таблица 4).

    Среди сопоставленных контигов мы обнаружили в общей сложности 213 SNP, из которых 172 были обнаружены в некодирующих областях (таблица S4). В 8 некодирующих позициях мы обнаружили SNP, один вариант которых присутствует только у особей с юга Таймыра, а другой вариант — только у особей из Нижнего Омолоя и Нижней Колымы (таблица 5).К сожалению, эти позиции SNP покрываются только некоторыми людьми. Мы обнаружили 16 SNP, которые были представлены всеми секвенированными индивидами и использовались для расчета статистической сети гаплотипов на основе экономичности (рис. 4B). Гаплотипы в популяции Омолой в основном тесно связаны друг с другом, о чем свидетельствует их близость в сети гаплотипов. Гаплотипы колымских популяций более близки к гаплотипам Омолоя, чем друг к другу, поскольку гаплотипы Омолоя расположены между ними.У таймырской популяции большинство гаплотипов относительно тесно связаны и связаны друг с другом, показывая альтернативные генеалогические пути. Согласно сети, таймырские гаплотипы образуют две разные группы, между которыми находятся омолойские и колымские гаплотипы.

    Обсуждение

    De novo сборка геномов хлоропластов и митохондриальных последовательностей

    В этом исследовании 55,7% генома хлоропластов Larix состояло из кодирующих последовательностей, что сопоставимо с другими хвойными деревьями (например.грамм. L . decidua : кодирование 56,0% [24], Picea spp. в среднем кодирование: 55,2% [56]). Структурное расположение и содержание генов собранных геномов хлоропластов сходны с L . decidua , который облегчил расположение контигов в процессе сборки и аннотации, и согласуется с Wu et al. [24], которые показали, что род Larix имеет отчетливую структуру внутри семейства Pinaceae. Общий размер сгенерированного чернового генома (122590 нуклеотидов) на 116 нуклеотидов больше, чем последовательность L . decidua , тогда как ИК-области (306 н.), Которые обычно восстанавливаются у сосновых, меньше, чем у L . decidua (436 нуклеотидов) [24], L . potaninii var. chinensis (435 нуклеотидов) [25], Picea morrisonicola (440 нуклеотидов) и Pinus wilsoniana (345 нуклеотидов), но больше, чем у Cedrus deodara (236 нуклеотидов) и Keteleeria 33 (264327 davidiana). nt) [57].

    Митохондриальный геном не может быть полностью восстановлен, несмотря на его многокопийное присутствие в растительных клетках.Что касается голосеменных, митохондриальные геномы Picea glauca (5,9 МБ [28]) и Picea abies (> 4,3 МБ [29]) являются одними из самых крупных, опубликованных для наземных растений ([29]) , за которым следуют по размеру Welwitschia mirabilis (979 kb [31]), тогда как Cycas taitungensis (414 kb [30]) и Ginkgo biloba (347 kb [31]) намного меньше. Тем не менее, их размеры предполагают, что митохондриальный геном Larix также довольно велик и может содержать высокую структурную сложность.Сгенерированные контиги выровнены только в нескольких консервативных частях, разбросанных по каркасам P . glauca и даже меньше для C . Эталонный геном taitungensis , что позволяет предположить, что большинство частей митохондриального генома Larix эволюционировали по-разному. В целом контиги были короткими и совпадали с контигами P . Геном glauca в основном имел среднее покрытие ниже 5x. Если целью секвенирования является полный митохондриальный геном, образец может быть обогащен митохондриями и / или потребуется большая глубина секвенирования.Кроме того, секвенирование парных концов можно сочетать с секвенированием пар спариваний, как, например, Jackman et al. [28]. Многие последовательности ортологичны P . glauca отображала две разные версии последовательностей (с небольшими InDels и несколькими SNP), и оба варианта последовательности часто были представлены одним и тем же человеком, что указывает на ложное выравнивание паралогичных последовательностей. От них отказались, поскольку такие части увеличивали бы нуклеотидное разнообразие и приводили к неправильной филогении [58,59].

    По сравнению с генетической изменчивостью в кодирующих областях хлоропласта, меньшая генетическая изменчивость была обнаружена в кодирующих областях митохондрий. В настоящее время предполагается, что высокоэффективный механизм репарации является причиной в целом низкой скорости мутаций в митохондриальных геномах растений [11]. Тем не менее, мы извлекли 172 SNP в некодирующих областях предполагаемого митохондриального происхождения, что сделало небольшой объем информации о новых последовательностях очень ценным. Например, его можно использовать для разработки праймеров или гибридизационных зондов для скрининга идентифицированных полиморфизмов не только в более широком географическом масштабе в существующих популяциях, но и в прошлом с использованием кернов вечной мерзлоты или озерных отложений, например, как недавно было показано Epp et al. al.[10] и Zimmermann et al. [60].

    Обнаружение SNP

    Larix в экотоне тундра-тайга и оценка маркеров для палеогенетических исследований

    Для L . gmelinii и L . cajanderi различные молекулярные маркеры были использованы для вывода генетической структуры среди существующих популяций [7,23,61–63], идентификации ледниковых рефугиумов [23] или для исследования филогенетических взаимоотношений рода [64–66]. Larix популяции в экотоне тундра-тайга, однако, остаются недостаточно представленными или вообще не рассматриваются в этих исследованиях, вероятно, из-за удаленности и труднодоступности этих регионов.Поэтому недавняя и прошлая динамика в этих пограничных регионах в значительной степени неизвестна. Многие из этих исследований должны были полагаться на ссылки на отдаленно родственные таксоны для их дизайна маркеров, поскольку видоспецифические эталонные геномы для этих доминирующих азиатских видов лиственницы недоступны. Таким образом, наши данные по хлоропластам и митохондриям могут стать основой для разработки новых генетических маркеров для анализа динамики популяции лиственницы в различных пространственно-временных масштабах.

    Обнаруженное количество SNP составило примерно 0.07% чернового генома. Этого следует ожидать от близкородственных видов, таких как Larix , потому что большая часть генома содержит информацию о кодирующих последовательностях для физиологически важных процессов аппарата фотосинтеза [67] и, таким образом, важна для выживания. Примерно 8% всех вариабельных положений расположены в области ycf1 , повышенная скорость замены которой ранее сообщалась у нескольких видов растений (среди хвойных: [24,25,57]) и даже была предложена в качестве предполагаемого пластидного штрих-кода растения [ 68].Однако будущая применимость этой области в качестве генетического маркера для Larix ограничена, поскольку очень повторяющиеся мотивы, инверсии и большие InDel препятствуют созданию специфических пар праймеров для получения коротких ампликонов. Несмотря на это, сравнение с общедоступными полными геномами хлоропластов выявило четыре позиции, в которых 19 секвенированных индивидуумов отображают другой вариант, только за исключением индивидуального EH83-13TY04. В будущем эти SNP могут быть оценены на предмет их потенциала в качестве диагностических маркеров для различения людей из диапазона L . gmelinii / L . cajanderi от других видов Larix в зонах гибридизации. Официально rbcL и matK являются рекомендованными генами штрих-кодирования растений [69,70], в то время как короткая петля P6 интрона trnL -UAA [71] обычно используется для метабаркодирования ДНК сосудистых растений, например, из древних и современные отложения [10,11,72,73] или диета животных [74,75]. В matK были обнаружены два SNP, которые могут быть диагностическими для L . sibirica или L . occidentalis , тогда как все остальные сравниваемые последовательности были идентичны. Короткая петля P6 интрона trnL -UAA показывает только один известный полиморфный сайт в L . sibirica , который может быть диагностическим для этого вида [76]. Только используя полную последовательность гена rbcL (размер: 1428 п.н.), можно отличить опубликованные геномы от геномов, сгенерированных в этом исследовании, но невозможно пространственно отделить секвенированных здесь особей друг от друга или даже от L . gmelinii var. olgensis . Это, однако, неудивительно, поскольку даже полные геномы хлоропластов от секвенированных особей нельзя использовать для их географического разделения.

    Сеть митохондриальных гаплотипов показала, по крайней мере, некоторую пространственную структуру с гаплотипами из популяций Омолой и Колымы, которые более тесно связаны друг с другом, чем с большинством гаплотипов из популяций Таймыра. Хотя гаплотипы из таймырских популяций, по-видимому, разделились на две группы с гаплотипами из Омолойской и Колымской областей, лежащих между ними, мы обнаружили 8 SNP, которые отображали один вариант у индивидуумов, отобранных в Таймырском регионе, в то время как другой вариант встречался только у тех, кто был из Омолойский и Колымский районы.Поскольку эти SNP не поддерживаются охватом от всех людей и поскольку размер нашей выборки очень мал, их применимость в качестве потенциально диагностического маркера требует тестирования. Это все равно не решит проблемы отсутствия пространственного разделения популяций Larix на северной границе распространения.

    Отсутствие четкой пространственной структуры в геноме хлоропластов и, для жителей Таймыра, в митохондриальном геноме противоречит нашим ожиданиям. Сначала L . gmelinii и L . Предполагается, что cajanderi является парой видов-прародителей [7,77]. Во-вторых, поскольку митохондриальные геномы передаются через семена, и анализ происхождения ядерных микросателлитов Larix с южного полуострова Таймыр предполагает, что среднее расстояние распространения семян составляет около 10 м [78], мы ожидали четкой пространственной структуры, по крайней мере, на основе полиморфизма митохондрий. В-третьих, даже несмотря на то, что ДНК хлоропластов разносится ветром пыльцой, удивительно, что никакая пространственная структура не может быть обнаружена на таком огромном продольном расстоянии, что в конечном итоге приводит к вопросу, как это возможно? Долговечность деревьев Larix , их преимущественно ауткроссинговая система спаривания, разносимая ветром пыльца и их репродуктивная способность в течение всей жизни после достижения зрелости являются стратегиями для поддержания высокого генетического разнообразия в популяциях [79].Кроме того, Larix имеет большие размеры популяции в Сибири, без какой-либо конкуренции со стороны вечнозеленых хвойных и широколиственных деревьев на большей части своего ареала. Обычно эти признаки приводят к более высокому генетическому разнообразию внутри популяций, чем среди них, по сравнению с другими формами роста [79]. Это было недавно показано для Larix на юге Таймырского полуострова в исследовании, основанном на ядерных микросателлитных маркерах, где низкая генетическая дифференциация субпопуляций свидетельствовала о высоком потоке генов во всем регионе [80], несмотря на их относительно низкую продуктивность пыльцы и заявили об ограниченной способности к расселению по сравнению с другими видами сосновых с пыльцой, рассеиваемой ветром [81,82].Кроме того, Полежаева и др. [23], которые также обнаружили общие гаплотипы хлоропластов и митохондрий среди Larix в Северо-Восточной Азии на основе повторов одиночной последовательности хлоропластов (SSR) и полиморфизмов длины рестрикционных фрагментов митохондрий (RFLP), предполагают, что большие размеры популяции и длительное время генерации могут способствовать совместному использованию предкового полиморфизма среди различных видов Larix . Это могло бы объяснить отсутствие пространственной структуры геномов хлоропластов.

    Южный полуостров Таймыр был описан как зона возможной гибридизации между L . gmelinii и L . sibirica . Семериков и др. [7] предлагают L . gmelinii расширилась до L . sibirica после последнего ледникового максимума. Нейтральная модель Currat et al. [83], предсказывает, что интрогрессия следует преимущественно от устоявшихся видов к вторгающимся видам и затрагивает в основном геномы органелл, испытывающих низкий поток генов, такие как митохондриальный геном.Основываясь на этом предположении, мы выдвигаем гипотезу, что четыре человека демонстрируют более отдаленно связанные гаплотипы в верхней части сети митохондриальных гаплотипов, которые также несут L . gmelinii / L . Геном хлоропласта cajanderi может быть либо гибридами между L . gmelinii и L . sibirica , или они могут быть интрогрессированы после обратного скрещивания с одним из родительских видов, которые гибридизировались.Это может быть проверено в будущем, анализируя ядерные генетические вариации у этих людей [23,84], как ядерный геном L . sibirica только что был опубликован [85], и работа над митохондриальным геномом продолжается.

    Наконец, гаплотипы хлоропластов демонстрируют два звездообразных паттерна в нижней части сети. Звездообразные модели обычно выводятся в результате расширения популяции после Слаткина и Хатчинсона [86]. Следовательно, закономерность может указывать на два отдельных события расширения популяции, что является еще одной гипотезой, которую можно изучить в будущих исследованиях.

    Выводы и направления на будущее

    Крайний Северо-Восток России характеризуется заметными изменениями окружающей среды в широком диапазоне временных масштабов, которые, вероятно, происходят из-за сложных взаимодействий между климатом, вечной мерзлотой и биотой, а также временных задержек [87] и механизмов обратной связи [88]. Генетические сигнатуры современных популяций являются лишь моментальным снимком во времени и, таким образом, могут дать лишь ограниченное понимание прошлых процессов, идентификации ледниковых рефугиумов или увеличения или уменьшения генетической изменчивости.Природные архивы, такие как вечная мерзлота или отложения озер, часто содержат пыльцу или макрофоссилий Larix [8,9,89,90], и даже в отсутствие макрофоссилий можно найти следы древней ДНК. Собранные референсные геномы органелл de novo , новые обнаруженные нами полиморфизмы и производные сети хлоропластов и митохондриальных гаплотипов, представленные в этом исследовании, могут стать отправной точкой для более подробных исследований путем скрининга современных популяций в Северо-Восточной Азии и скрининга древних человека. ДНК Larix из донных отложений, отдельных пыльцевых зерен или макрофоссилий.Таким образом, сгенерированная информация о последовательностях обеспечивает основу для разработки более конкретных генетических маркеров и зондов для целевого обогащения желаемых последовательностей из древних образцов. Это позволило бы проследить изменения гаплотипов не только в пространстве, но и в прошлом, что, в свою очередь, позволило бы проверить гипотезы, например, о времени и степени сокращения ледникового диапазона и постледникового роста популяции, включая их генетические последствия (события основателя, узкое место эффекты) или о биогеографической истории, включая возможную конкуренцию между различными видами Larix во время расширения ареала [7,10].

    Вспомогательная информация

    S1 Рис. Карта, показывающая положение пар праймеров для ПЦР с дальним действием.

    Внешний круг показывает положения 18 пар праймеров для ПЦР с дальним действием. Второй кружок показывает повторно секвенированные части геномов хлоропластов после длинной ПЦР. Самый внутренний кружок представляет длину генома хлоропластов Larix gmelinii и Larix cajanderi в килограммах пар оснований (т.п.н.).

    https://doi.org/10.1371 / journal.pone.0216966.s001

    (PDF)

    Благодарности

    Мы благодарим наших российских и немецких коллег, которые помогали во время полевых работ в 2011, 2012, 2013 и 2014 годах. Мы благодарим Юлиуса Шредера за составление карт. Наконец, в статье была внесена поправка на английский язык от Кэти Дженкс.

    Список литературы

    1. 1. Абаимов А.П. Географическое распространение и генетика видов лиственницы сибирской. Экосистемы вечной мерзлоты: лиственницы сибирской.Дордрехт; Нью-Йорк: Спрингер; 2010. С. 41–58.
    2. 2. Лесной фонд России. Книга для лесного фонда РФ. Рослесхос, Москва: Всероссийский научно-исследовательский и информационный центр лесных исследований Федеральной лесной службы; 1999.
    3. 3. Фрост Г.В., Эпштейн Х.Е. Высокорослые кустарники и деревья в экотонах сибирской тундры с 1960-х гг. Glob Change Biol. 2014; 20: 1264–1277. pmid: 24115456
    4. 4. Kruse S, Wieczorek M, Jeltsch F, Herzschuh U.Динамика лесов Сибири в условиях изменяющегося климата, полученная на основе индивидуальной модели для Larix . Экологическое моделирование. 2016; 338: 101–121.
    5. 5. Макдональд Г., Кременецкий К., Бейльман Д. Изменение климата и северная лесная зона России. Философские труды Королевского общества B: биологические науки. 2008; 363: 2283–2299. pmid: 18006415
    6. 6. Callaghan TV, Werkman BR, Crawford RMM. Интерфейс тундра-тайга и его динамика: концепции и приложения.Ambio. 2002; Специальный отчет 12: 6–14.
    7. 7. Семериков В.Л., Семерикова С.А., Полежаева М.А., Косинцев П.А., Ласку М. Южные горные популяции не способствовали реколонизации Западно-Сибирской равнины лиственницей сибирской (Larix sibirica): анализ цитоплазматических маркеров по всему спектру. Mol Ecol. 2013; 22: 4958–4971. pmid: 24033458
    8. 8. Киенаст Ф., Веттерих С., Кузьмина С., Ширрмайстер Л., Андреев А.А., Тарасов П. и др. Палеонтологические записи указывают на появление открытых лесов в сухом внутреннем климате на современном арктическом побережье в западной Берингии во время последнего межледниковья.Четвертичные научные обзоры. 2011; 30: 2134–2159.
    9. 9. Klemm J, Herzschuh U, Pestryakova LA. Растительность, климат и озера изменились за последние 7000 лет в северной части центральной Сибири. Четвертичные научные обзоры. 2016; 147: 422–434.
    10. 10. Epp LS, Kruse S, Kath NJ, Stoof-Leichsenring KR, Tiedemann R, Pestryakova LA, et al. Временные и пространственные закономерности митохондриального гаплотипа и распределения видов у сибирских лиственниц, полученные на основе древней ДНК окружающей среды и моделирования.Научные отчеты. 2018; 8: 17436. pmid: 30498238
    11. 11. Нимейер Б., Эпп Л.С., Стооф-Лейксенринг К.Р., Пестрякова Л.А., Герцшу У. Сравнение осадочной ДНК и пыльцы из озерных отложений при регистрации состава растительности на сибирской границе. Мол Экол Ресур. 2017; 1–17.
    12. 12. Стооф-Лейксенринг К.Р., Эпп Л.С., Траут М.Х., Тидеманн Р. Скрытое разнообразие диатомовых водорослей кенийского озера Найваша: генетический подход обнаруживает временную изменчивость. Молекулярная экология.2012; 21: 1918–1930. pmid: 22221342
    13. 13. Dainou K, Blanc-Jolivet C, Degen B, Kimani P, Ndiade-Bourobou D, Donkpegan ASL и др. Выявление скрытого видового разнообразия у близкородственных видов с использованием ядерных SNP, SSR и последовательностей ДНК — тематическое исследование древовидного рода Milicia . BMC Evol Biol. 620; 16: 259. pmid: 27

      6
    14. 14. Пардуччи Л., Йоргенсен Т., Толлефсруд М.М., Элверланд Э, Алм Т., Фонтана С.Л. и др. Ледниковое выживание северных деревьев в Скандинавии.Наука. 2012; 335: 1083–1086. pmid: 22383845
    15. 15. Лендвай Б, Балинт М, Пал I, Винче I, Орбан I, Мадьяри Э. Сажайте макрофоссилии из озерных отложений в качестве материала для оценки древнего генетического разнообразия: повлияло ли вырубка лесов на европейскую ель (Picea abies) в Южных Карпатах? Quat Int. 2018; 477: 106–116.
    16. 16. Вагнер С., Литт Т., Санчес-Гони М.-Ф., Пети Р.Дж. История Larix decidua Mill. (Лиственница европейская) с 130 тыс. Quat Sci Rev.2015; 124: 224–247.
    17. 17. Parducci L, Suyama Y, Lascoux M, Bennett KD. Древняя ДНК пыльцы: генетическая запись истории популяции сосны обыкновенной. Молекулярная экология. 2005; 14. pmid: 16029485
    18. 18. Hofreiter M, Serre D, Poinar HN, Kuch M, Pääbo S. Древняя ДНК. Природа Обзоры Генетики. 2001; 2: 353–359. pmid: 11331901
    19. 19. Пяабо С. Древняя ДНК: выделение, характеристика, молекулярное клонирование и ферментативная амплификация. Proc Natl Acad Sci USA.1989; 86: 1939–1943. pmid: 2928314
    20. 20. Пардуччи Л, Беннетт К.Д. Настоящее значение древней ДНК. Американский журнал ботаники. 2017; 104: 800–802. pmid: 28588137
    21. 21. Шмидт А.Э., Алден Т., Хеллгрен Дж.Э. Отцовское наследование ДНК хлоропластов в Larix . Молекулярная биология растений. 1987; 9: 59–64. pmid: 24276798
    22. 22. ДеВерно Л.Л., Чарест П.Дж., Бонен Л. Наследование митохондриальной ДНК в хвойных деревьях Larix .Теоретическая и прикладная генетика. 1993; 86: 383–388. pmid: 24193487
    23. 23. Полежаева М.А., Ласку М., Семериков ВЛ. Вариации цитоплазматической ДНК и биогеография Larix Mill. в Северо-Восточной Азии. Молекулярная экология. 2010; 19: 1239–1252. pmid: 20163546
    24. 24. Wu C-S, Lin C-P, Hsu C-Y, Wang R-J, Chaw S-M. Сравнительные геномы хлоропластов Pinaceae: понимание механизма диверсифицированных геномных организаций. Genome Biol Evol. 2011; 3: 309–319.pmid: 21402866
    25. 25. Хань К., Ли Дж., Цзэн С., Лю З. Полная последовательность хлоропластного генома лиственницы китайской (Larix potaninii var. Chinensis), находящегося под угрозой исчезновения хвойного дерева, эндемичного для Китая. Сохранение Genet Resour. 2016; 1–3.
    26. 26. Гернандт Д.С., Ариас С.Р., Терразас Т., Дугуа XA, Виллиард А. Включение окаменелостей в древо жизни сосновых. Американский журнал ботаники. 2018; 105: 1329–1344. pmid: 30091785
    27. 27. Исидзука В., Табата А., Оно К., Фукуда Й., Хара Т.Проект генома хлоропластов Larix gmelinii var. japonica : понимание внутривидовой дивергенции. Журнал лесных исследований. 2017; 0: 1–6.
    28. 28. Джекман С.Д., Уоррен Р.Л., Гибб Э.А., Вандервальк Б.П., Мохамади Х., Чу Дж. И др. Органелларные геномы ели белой (Picea glauca): сборка и аннотация. Genome Biol Evol. 2015; 8: 29–41. pmid: 26645680
    29. 29. Nystedt B, Street NR, Wetterbom A, Zuccolo A, Lin Y-C, Scofield DG и др. Последовательность генома европейской ели и эволюция генома хвойных.Природа. 2013; 497: 579–584. pmid: 23698360
    30. 30. Чау С-М, Ши AC-C, Ван Д, Ву И-В, Лю С-М, Чжоу Т-И. Митохондриальный геном голосеменных Cycas taitungensis содержит новое семейство коротких перемежающихся элементов, последовательностей Bpu и многочисленных сайтов редактирования РНК. Mol Biol Evol. 2008. 25: 603–615. pmid: 18192697
    31. 31. Guo W, Grewe F, Fan W, Young GJ, Knoop V, Palmer JD и др. Митогеномы Ginkgo и Welwitschia демонстрируют крайние контрасты в эволюции митохондрий голосеменных.Молекулярная биология и эволюция. 2016; 33: 1448–1460. pmid: 26831941
    32. 32. Гуальберто Дж. М., Милешина Д., Кошелек С., Ниази А. К., Вебер-Лотфи Ф., Дитрих А. Митохондриальный геном растений: динамика и поддержание. Биохимия. 2014; 100: 107–120. pmid: 24075874
    33. 33. Шлезингер П., Стоун Т.А. Растительный покров RLC бывшего Советского Союза, 1990. Центр распределенного активного архива Национальной лаборатории Ок-Ридж, Ок-Ридж, Теннесси, США; 2004.
    34. 34.Вечорек М., Крузе С., Эпп Л.С., Колмогоров А., Николаев А.Н., Генрих I и др. Различная реакция насаждений лиственницы на севере Сибири на повышение температуры — исследование, основанное на полевых условиях и с помощью моделирования. Экология. 2017; 98: 2343–2355. pmid: 28475233
    35. 35. Команда CAVM. Карта циркумполярной арктической растительности (масштаб 1: 7 500 000), Карта сохранения арктической флоры и фауны (CAFF) № 1. Служба охраны рыбных ресурсов и дикой природы США, Анкоридж, Аляска [Интернет]. 2003. Доступно: http: //www.geobotany.uaf.edu/cavm/
    36. 36. Andrews S. FastQC: инструмент контроля качества для данных последовательности с высокой пропускной способностью [Интернет]. 2010. Доступно: http://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc/
    37. 37. Bolger AM, Lohse M, Usadel B. Trimmomatic: гибкий триммер для данных последовательности Illumina. Биоинформатика. 2014; 30: 2114–2120. pmid: 24695404
    38. 38. Кирс М., Мойр Р., Уилсон А., Стоунз-Хавас С., Чунг М., Стуррок С. и др. Geneious Basic: интегрированная и расширяемая настольная программная платформа для организации и анализа данных последовательностей.Биоинформатика. 2012; 28: 1647–1649. pmid: 22543367
    39. 39. Корессаар Т., Ремм М. Усовершенствования и модификации программы создания праймеров Primer3. Биоинформатика. 2007. 23: 1289–1291. pmid: 17379693
    40. 40. Untergasser A, Cutcutache I, Koressaar T., Ye J, Faircloth BC, Remm M и др. Primer3 — новые возможности и интерфейсы. Исследования нуклеиновых кислот. 2012; 40: e115. pmid: 22730293
    41. 41. Ли Х, Дурбин Р. Быстрое и точное согласование короткого чтения с преобразованием Барроуза-Уиллера.Биоинформатика. 2009; 25: 1754–1760. pmid: 19451168
    42. 42. Лю Ц., Ши Л., Чжу И., Чен Х, Чжан Дж., Лин Х и др. CpGAVAS, интегрированный веб-сервер для аннотации, визуализации, анализа и отправки в GenBank полностью секвенированных последовательностей генома хлоропластов. BMC Genomics. 2012; 13: 715. pmid: 23256920
    43. 43. Лоу TM, Эдди SR. tRNAscan-SE: программа для улучшенного обнаружения генов транспортной РНК в геномной последовательности. Nucl Acids Res. 1997; 25: 0955–0964.
    44. 44. Шаттнер П., Брукс А.Н., Лоу TM. Веб-серверы tRNAscan-SE, snoscan и snoGPS для обнаружения тРНК и snoRNA. Nucl Acids Res. 2005; 33: W686 – W689. pmid: 15980563
    45. 45. Conant GC, Wolfe KH. GenomeVx: простое веб-создание редактируемых круговых карт хромосом. Биоинформатика. 2008; 24: 861–862. pmid: 18227121
    46. 46. Дорогой А.Е., Мау Б., Перна Н.Т. прогрессивно-лиловый: множественное выравнивание генома с увеличением, потерей и перестройкой генов.PLoS ONE. 2010; 5: e11147. pmid: 20593022
    47. 47. Дорогой ACE, Mau B, Blattner FR, Perna NT. Mauve: множественное выравнивание консервативной геномной последовательности с перестройками. Genome Res. 2004. 14: 1394–1403. pmid: 15231754
    48. 48. О’Лири Н.А., Райт М.В., Бристер Дж. Р., Чиуфо С., Хаддад Д., Маквей Р. и др. База данных эталонных последовательностей (RefSeq) в NCBI: текущий статус, таксономическое расширение и функциональная аннотация. Nucleic Acids Res. 2016; 44: D733–745. pmid: 26553804
    49. 49.Лангмид Б, Зальцберг С.Л. Быстрое согласование с пропуском чтения с Bowtie 2. Nat Meth. 2012; 9: 357–359. pmid: 22388286
    50. 50. Банкевич А., Нурк С., Антипов Д., Гуревич А.А., Дворкин М., Куликов А.С. и др. SPAdes: новый алгоритм сборки генома и его приложения для секвенирования отдельных клеток. J Comput Biol. 2012; 19: 455–477. pmid: 22506599
    51. 51. Николенко С.И., Коробейников А.И., Алексеев М.А. BayesHammer: Байесовская кластеризация для исправления ошибок при секвенировании отдельных клеток.BMC Genomics. 2013; 14: S7. pmid: 23368723
    52. 52. Гуревич А., Савельев В., Вяххи Н., Теслер Г. QUAST: инструмент оценки качества сборки генома. Биоинформатика. 2013; 29: 1072–1075. pmid: 23422339
    53. 53. Темплтон АР, Крэндалл К.А., Синг К.Ф. Кладистический анализ фенотипических ассоциаций с гаплотипами, выведенных из картирования эндонуклеаз рестрикции и данных последовательностей ДНК. III. Оценка кладограммы. Генетика. 1992; 132.
    54. 54. Клемент М., Посада Д., Крэндалл К.А.TCS: компьютерная программа для оценки генеалогии генов. Молекулярная экология. 2000; 9: 1657–1659. pmid: 11050560
    55. 55. Ли Дж. У., Брайант Д. ПОПАРТ: полнофункциональное программное обеспечение для построения сети гаплотипов. Методы Ecol Evol. 2015; 6: 1110–1116.
    56. 56. Паркс М., Кронн Р., Листон А. Повышение филогенетического разрешения на низких таксономических уровнях с использованием массового параллельного секвенирования геномов хлоропластов. BMC Biology. 2009; 7: 84. pmid: 19954512
    57. 57. Линь Ч.П., Хуанг Дж.П., Ву Ц.С., Сюй Ц.И., Чау С.М.Сравнительная геномика хлоропластов показывает эволюцию родов и подсемейств Pinaceae. Genome Biol Evol. 2010; 2: 504–517. pmid: 20651328
    58. 58. Пул JE, Hellmann I, Jensen JD, Nielsen R. Популяционный генетический вывод из вариации геномной последовательности. Геномные исследования. 2010; 20: 291–300. pmid: 20067940
    59. 59. Hazkani-Covo E, Zeller RM, Martin W. Молекулярные полтергейсты: копии митохондриальной ДНК (числа) в секвенированных ядерных геномах. PLOS Genetics. 2010; 6: e1000834.pmid: 20168995
    60. 60. Циммерманн Х., Рашке Э., Эпп Л., Стооф-Лейксенринг К., Ширрмейстер Л., Швамборн Г. и др. История таксонов деревьев и кустарников на острове Большой Ляховский (Новосибирский архипелаг) с момента последнего межледниковья, обнаруженного по осадочным древним ДНК и данным пыльцы. Гены. 2017; 8: 273. pmid: 2

      88

    61. 61. Орешкова Н.В., Белоконь М.М., Джамиянсурен С. Генетическое разнообразие, популяционная структура и дифференциация лиственницы сибирской, лиственницы Гмелина и лиственницы Каяндера по данным SSR-маркеров.Генетика. 2013; 49: 204–213. pmid: 23668086
    62. 62. Орешкова Н.В., Ветрова В.П., Синельникова Н.В. Генетическое и фенотипическое разнообразие Larix cajanderi Mayr на севере Дальнего Востока России. Современные проблемы экологии. 2015; 8: 9–20.
    63. 63. Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Реунова Г.Д., Левина Е.А., Журавлев Ю.Н. Генетическое разнообразие и родственные связи сибирских и дальневосточных лиственниц по данным RAPD-анализа. Российский журнал генетики.2004; 40: 401–409.
    64. 64. Вэй X-X, Ван X-Q. Реколонизация и радиация у Larix (Pinaceae): данные ядерных паралогов рибосомной ДНК. Молекулярная экология. 2004. 13: 3115–3123. pmid: 15367124
    65. 65. Семериков В.Л., Ласку М. Ядерная и цитоплазматическая изменчивость внутри и между видами евразийской лиственницы (Pinaceae). Am J Bot. 2003. 90: 1113–1123. pmid: 21659211
    66. 66. Семериков В.Л., Ласку М. Генетические отношения между европейскими и американскими и американскими видами Larix на основе аллозимов.Наследственность. 1999; 83: 62–70. pmid: 10447704
    67. 67. Палмер Дж. Д. Сравнительная организация геномов хлоропластов. Ежегодный обзор генетики. 1985. 19: 325–354. pmid: 3936406
    68. 68. Донг В., Сюй Ц., Ли Ц., Сун Дж., Цзо И, Ши С. и др. ycf1, наиболее многообещающий штрих-код пластидной ДНК наземных растений. Научные отчеты. 2015; 5: 8348. pmid: 25672218
    69. 69. Холлингсворт PM, Грэм SW, Маленький DP. Выбор и использование штрих-кода ДНК растений. PLoS One. 2011; 6.pmid: 21637336
    70. 70. CBOL Plant Working Group, Hollingsworth PM, Forrest LL, Spouge JL, Hajibabaei M, Ratnasingham S, et al. Штрих-код ДНК для наземных растений. PNAS. 2009; 106: 12794–12797. pmid: 19666622
    71. 71. Таберле П., Куассак Э., Помпанон Ф., Джелли Л., Микель С., Валентини А. и др. Мощность и ограничения интрона хлоропласта trnL (UAA) для штрих-кодирования ДНК растений. Исследования нуклеиновых кислот. 2007; 35.
    72. 72. Циммерманн Х. Х., Рашке Э., Эпп Л. С., Стооф-Лейксенринг К. Р., Швамборн Г., Ширрмейстер Л. и др.Осадочная древняя ДНК и пыльца раскрывают состав растительного органического вещества в позднечетвертичных многолетнемерзлых отложениях полуострова Буор-Хая (северо-восток Сибири). Биогеонауки. 2017; 14: 575–596.
    73. 73. Sønstebø JH, Gielly L, Brysting AK, Elven R, Edwards M, Haile J, et al. Использование секвенирования следующего поколения для молекулярной реконструкции прошлой арктической растительности и климата. Мол Экол Ресур. 2010; 10: 1009–1018. pmid: 21565110
    74. 74. Валентини А., Таберле П., Миауд С., Сивад Р., Гердер Дж., Томсен П.Ф. и др.Мониторинг водного биоразнообразия нового поколения с использованием метабаркодирования ДНК окружающей среды. Молекулярная экология. 2016; 25: 929–942. pmid: 26479867
    75. 75. Сойнинен Э.М., Зингер Л., Гилли Л., Беллемейн Э., Братен К.А., Брохманн С. и др. Новый свет на диету норвежских леммингов: ДНК-метабаркодирование содержимого желудка. Полярная биология. 2013; 36: 1069–1076.
    76. 76. Виллерслев Э., Дэвисон Дж., Мура М., Зобель М., Куассак Э., Эдвардс М.Э. и др. Данные из: Пятьдесят тысяч лет арктической растительности и диеты мегафауны.2014;
    77. 77. Горячкина О.В., Бадаева Е.Д., Муратова Е.Н., Зеленин А.В. Молекулярно-цитогенетический анализ видов Siberian Larix методом флуоресцентной гибридизации in situ. Систематика и эволюция растений. 2013; 299: 471–479.
    78. 78. Kruse S, Gerdes A, Kath NJ, Epp LS, Stoof-Leichsenring KR, Pestryakova LA, et al. Расстояния рассредоточения и скорости миграции на арктической границе Сибири; генетическое и симуляционное исследование. Обсуждения биогеонаук.2018; 1–22.
    79. 79. Petit RJ, Hampe A. Некоторые эволюционные последствия того, чтобы быть деревом. Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики. 2006; 37: 187–214.
    80. 80. Kruse S, Epp LS, Wieczorek M, Pestryakova LA, Stoof-Leichsenring KR, Herzschuh U. Высокий поток генов и сложная динамика деревьев Larix Mill. стоит на полуострове Таймыр (север центральной Сибири), обнаруженном с помощью ядерных микроспутников. Генетика и геномы деревьев. 2018; 14:19.
    81. 81.Eisenhut G. Untersuchungen über die Morphologie und Ökologie der Pollenkörner heimischer und fremdländischer Waldbäume. П. Парей; 1961.
    82. 82. Sjögren P, van der Knaap WO, Huusko A, van Leeuwen JFN. Продуктивность пыльцы, распространение и поправочные коэффициенты для основных таксонов деревьев в Швейцарских Альпах на основе результатов улавливания пыльцы. Обзор палеоботаники и палинологии. 2008. 152: 200–210.
    83. 83. Currat M, Ruedi M, Petit RJ, Excoffier L. Скрытая сторона вторжений: массовая интрогрессия со стороны местных генов.Эволюция. 2008; 62: 1908–1920. pmid: 18452573
    84. 84. Du FK, Peng XL, Liu JQ, Lascoux M, Hu FS, Petit RJ. Направление и степень интрогрессии ДНК органелл между двумя видами елей на Цинхай-Тибетском плато. Новый фитолог. 2011; 192: 1024–1033. pmid: 21883235
    85. 85. Кузьмин Д.А., Феранчук С.И., Шаров В.В., Цыбин А.Н., Маколов С.В., Путинцева Ю.А. и др. Поэтапный подход к сборке большого генома: случай лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb). BMC Bioinformatics.2019; 20:37. Pmid: 30717661
    86. 86. Слаткин М, Хадсон Р.Р. Попарные сравнения последовательностей митохондриальной ДНК в стабильных и экспоненциально растущих популяциях. Генетика. 1991; 129: 555–562. pmid: 1743491
    87. 87. Herzschuh U, Birks HJB, Laepple T, Andreev A, Melles M, Brigham-Grette J. Ледниковые наследие межледниковой растительности на переходном этапе плиоцен-плейстоцен в северо-восточной Азии. Nature Communications. 2016; 7: 11967. pmid: 27338025
    88. 88. Bonan GB.Леса и изменение климата: силы, обратная связь и климатические преимущества лесов. Наука. 2008; 320: 1444–1449. pmid: 18556546
    89. 89. Андреев А.А., Гроссе Г., Ширрмейстер Л., Кузьмина С.А., Новенко Е.Ю., Бобров А.А. и др. Позднесаальская и эемская палеоэкологическая история острова Большой Ляховский (район моря Лаптевых, Арктическая Сибирь). Борей. 2004. 33: 319–348.
    90. 90. Андреев А.А., Ширрмейстер Л., Тарасов П.Е., Ганопольский А., Бровкин В., Зигерт С. и др.История растительности и климата в районе моря Лаптевых (Арктическая Сибирь) в позднечетвертичном периоде на основе данных о пыльце. Четвертичные научные обзоры. 2011; 30: 2182–2199.

    Halliburton Scaffold International Job — Halliburton Jobs

    Офшорный супервайзер — цементирование Ставангер, 11, NO, 4065 6 марта 2021 г.
    Аналитик по комплексной проверке и комплаенс Хьюстон, Техас, США, 77032 18 февраля 2021 г.
    Оператор службы I — конвейер / процесс Шэньчжэнь, 44, CN, 518068 9 февраля 2021 г.
    Руководитель службы I — конвейер / процесс Абердин, ABE, GB, AB21 0GN 3 марта 2021 г.
    ВУЗ: Техпроф-ППС, доц. Абердин, ABE, GB, AB21 0GN 3 марта 2021 г.
    ВУЗ: Техпроф-ППС, доц. Абердин, ABE, GB, AB21 0GN 3 марта 2021 г.
    Руководитель службы I — конвейер / процесс Шэньчжэнь, 44, CN, 518068 9 февраля 2021 г.
    Стажер Стажер Джорджтаун, DE, GY 1 марта 2021 г. 0.00 миль Джорджтаун, DE, GY 1 марта 2021 г.
    Бухгалтер Панама Сити, 8, PA 1 марта 2021 г.
    Старший юрисконсульт, Кодекс делового поведения и расследований Хьюстон, Техас, США, 77032 18 февраля 2021 г.
    Университет: Стажер Сан-Фернандо, SFO, TT 3 марта 2021 г.
    Университет: Стажер (электрика) Сингапур, 05, SG, 639940 1 марта 2021 г.
    ВУЗ: Стажер — Механический Сингапур, 05, SG, 639940 1 марта 2021 г.
    Университет: Стажер Панама Сити, 8, PA 1 марта 2021 г.
    Штатный аудитор II — старший аудитор Хьюстон, Техас, США, 77032 4 марта 2021 г.
    Специалист по логистике начального уровня Плоешти, PH, RO, 107025 3 марта 2021 г.
    Временный специалист по логистике Киев, 32, UA, 1034 3 марта 2021 г.
    Оператор по обслуживанию II — Колтюбинг Триполи, ТБ, LY 11 февраля 2021 г.
    Svc Coord Svc Coord Триполи, ТБ, LY 18 февраля 2021 г. 0.00 миль Триполи, ТБ, LY 18 февраля 2021 г.
    Специалист по логистике начального уровня Парамарибо, PM, SR 25 февраля 2021 г.
    Ливия Триполи: лидер магазина Триполи, ТБ, LY 14 февраля 2021 г.
    Техник по обслуживанию инструмента I Джорджтаун, DE, GY 9 февраля 2021 г.
    Svc Leader-Frac Acid Триполи, ТБ, LY 18 февраля 2021 г.
    Инженер по эксплуатации — обсадная скважина Триполи, ТБ, LY 9 февраля 2021 г.

    Ответить

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *